Costa Rica como caso de estudio

Andrea Montero Mora

Introducción

En América Latina la revolución verde se comenzó a implementar a finales de la década de 1940. La Fundación Rockefeller, en colaboración con el gobierno mexicano y el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, promovió la aplicación de un paquete tecnológico para mejorar la producción y los rendimientos de maíz y trigo. El paquete se basó en el cultivo de semillas de alto rendimiento, el uso de insumos químicos, la implementación de riego y el cambio en las prácticas agrícolas.^[2] La iniciativa pronto se expandió a otros países latinoamericanos, y el cambio tecnológico, gestado por los propios gobiernos a través de programas de extensionismo agrícola y con ayuda de organismos internacionales, comenzó a implementarse tanto en cultivos de subsistencia (trigo, maíz, arroz), como en cultivos comerciales (café, caña de azúcar, algodón, henequén).^[3]

La modernización de la agricultura ha tenido una serie de implicaciones socioecológicas como la degradación del suelo, la fragmentación del paisaje, la pérdida de biodiversidad, la alteración de los servicios ecosistémicos y la desigualdad en el acceso a los recursos.^[4] En los países tropicales, el área dedicada a la agricultura sigue creciendo a expensas del bosque, y los rendimientos continúan aumentando debido a la aplicación de insumos químicos. Entre 1999 y 2008, el crecimiento anual de los cultivos permanentes en países tropicales fue de 48.000 km². Los cultivos con mayor incremento en términos absolutos fueron la soya y el maíz, aunque también se registró una importante expansión de caña de azúcar y palma africana en países antillanos, centroamericanos y Brasil.^[5] El área cafetalera también aumentó, pero la mayoría de los países latinoamericanos (Brasil, Colombia, México y países centroamericanos) se enfocaron en incrementar los rendimientos por hectárea implementando el paquete de la revolución verde.^[6]

En los últimos tiempos, el mundo enfrenta el dilema de satisfacer la creciente demanda de alimentos y materias primas sin que esto provoque pérdida en la biodiversidad.^[7] Dependiendo de la intensidad en el uso del suelo y los tipos de manejo, los sistemas agrícolas pueden implicar una disminución o un aumento de la biodiversidad asociada.^[8] Para asegurar la producción agrícola y los servicios ecosistémicos, algunos estudiosos sugieren continuar con la visión más tradicional de conservacionismo, que propone la intensificación de la agricultura en algunas áreas para dedicar otras a la transición forestal y a la conservación (land-sparing).^[9] Otros, en cambio, proponen una visión más alternativa recomendando la conservación integrada (land-sharing), basada en una agricultura sostenible capaz de proporcionar matrices agroecológicas complejas conectadas con espacios naturales que mantienen conjuntamente una gran riqueza de especies, y donde el componente cultural adquiere una gran relevancia permitiendo establecer paisajes bioculturales.^[10]

En este capítulo analizamos el impacto de los sistemas agrícolas en la ecología del paisaje y el mantenimiento de la biodiversidad, poniendo especial énfasis en el agroecosistema cafetalero, y escogiendo Costa Rica como caso de estudio. En las últimas décadas, los agroecosistemas del café se han convertido en un referente en el estudio de cómo la agricultura puede contribuir a la conservación de la biodiversidad y cómo la biodiversidad puede suministrar servicios ecosistémicos a la agricultura.^[11] Recientes investigaciones señalan la importancia del cultivo de café bajo sistemas tradicionales (rústico, policultivista) en la conservación de la biodiversidad.^[12] Además, ha habido un profuso interés en estudiar los servicios ecosistémicos que aporta la sombra en el agroecosistema cafetalero, como el control de la erosión, el suministro de materia orgánica, el incremento de nitrógeno en el suelo, la captura de carbono, el control de las malas hierbas, el mantenimiento de la producción, el control de plagas y enfermedades, entre otros.^[13]

En este capítulo buscamos responder a la siguiente pregunta: ¿en qué medida el agroecosistema cafetalero costarricense ha contribuido a la funcionalidad ecológica del paisaje y el mantenimiento de la biodiversidad entre 1980 y el 2014? Desde el punto de vista metodológico, empleamos un modelo de perturbación-complejidad intermedia (IDC, por sus siglas en inglés) que combina la apropiación de la producción primaria neta (HANPP, por sus siglas en inglés) y la estructura funcional de la matriz territorial. El modelo IDC se aplica en tres cortes temporales (1986, 2001, 2014), que son claves para entender las transiciones socioecológicas del cultivo. El objetivo es mostrar la pérdida de conectividad territorial y su vínculo con la agricultura comercial en las últimas décadas, y explicar la importancia de los agroecosistemas cafetaleros como conectores biológicos.

El capítulo se divide en seis secciones. La sección 1 la integra esta introducción. La sección 2 expone los principales rasgos de la expansión cafetalera en Costa Rica. La sección 3 resume los principales postulados de la hipótesis de la perturbación intermedia (IDH). La sección 4 presenta la metodología y las fuentes empleadas en la aplicación a Costa Rica del modelo IDC. La sección 5 muestra y discute los principales resultados. La sección 6 plantea la importancia de los agroecosistemas cafetaleros en la conectividad ecológica territorial y su posible contribución a la conservación de la biodiversidad. La sección 7 apunta algunas reflexiones finales.

Transiciones del paisaje cafetalero en Costa Rica

En Costa Rica el café se introdujo a principios del siglo xix. Sin embargo, fue después de la independencia (1821) cuando las autoridades facilitaron su siembra. El cultivo inició en la depresión tectónica central (valle central), donde también se concentró la mayor cantidad de población. Hasta 1950 la expansión del café se limitó a tres regiones: meseta central (1830-1840), región occidente (1850-1860) y valles del Reventazón y Turrialba (a partir de 1890).^[14] El valle central cuenta con una serie de condiciones ecológicas óptimas para el cultivo. Su altitud oscila entre los 1000 y 1500 m, las precipitaciones, entre los 1500 y 2000 mm anuales, la temperatura promedio es de 20 ºC, tiene una estación seca y una lluviosa definidas, y sus suelos son de origen volcánico.^[15] Conforme el cultivo se expandió a otras regiones cafetaleras, los parámetros ecológicos variaron, pero pocas veces se sembró café en altitudes menores a los 600 m. s. n. m.

Durante el siglo xix, la falta de infraestructura y la escasa población limitaron la expansión cafetalera. Fue en la segunda mitad del siglo xx cuando un ambiente económico, político, social y de mercado favorable permitió llevar el cultivo fuera de las regiones tradicionales. La construcción de la Carretera Interamericana fue una obra de infraestructura clave. Su construcción habilitó tierras aptas para la agricultura tanto en regiones cafetaleras tradicionales (donde la frontera agrícola continuó abierta), como en nuevas regiones (región Tarrazú, región Brunca, región Pacífico), y algunas de estas tierras se aprovecharon para el cultivo del café (mapa 1).

Mapa 1. Expansión geográfica del cultivo del café en Costa Rica

Fuente: elaborado a partir de Hall, 1976, pp. 198-199.^[16]

El ambiente cafetalero se favoreció también con el aumento del consumo en los mercados en el contexto de posguerra.^[17] En Costa Rica la buena coyuntura de precios coincidió con un cambio a nivel político y económico importante, cuando, a partir de 1948, gobiernos de corte social-demócrata ocuparon el poder.^[18] Desde finales de la década de 1940, se impulsó el proyecto de “modernización” cafetalera que promovió el cambio varietal (introducción de variedades de alto rendimiento), el cambio técnico (implementación de insumos químicos) y el cambio cultural (implementación de nuevas prácticas agrícolas más monoculturales), con el objetivo de aumentar la producción y los rendimientos.^[19]

La revolución verde promovió el café a pleno sol como un nuevo sistema de cultivo, el cual convivió, como abordaremos más adelante, con el cultivo bajo sombra regulada. Entre 1950 y 1980, el área cafetalera costarricense pasó de 55 000 a 90 000 hectáreas, la producción, de 49 000 t a 96 000 t, y el rendimiento, de 480 kg a 1700 kg por hectárea, respectivamente. La “modernización” cafetalera le permitió a Costa Rica alcanzar la mayor productividad de café oro por hectárea del mundo en algunos momentos puntuales de la década de 1970.^[20] Sin embargo, el nuevo sistema de cultivo intensivo estuvo lejos de generalizarse en el territorio costarricense. Si bien algunos caficultores (especialmente grandes y medianos) aplicaron plenamente las recomendaciones de la revolución verde, otros lo hicieron parcialmente, y no faltaron aquellos que decidieron seguir con los métodos de cultivo tradicional.

La modernización cafetalera se desarrolló en un contexto variable de coyunturas críticas y favorables de mercado, y fueron estas las que en buena medida acabaron también propiciando la (des)intensificación del cultivo. Tras un periodo de intensificación promovido por años de buenos precios (1950-1960), precios regulados (1963-1989) y una política cafetalera favorable, sobrevino un periodo de crisis debido a los efectos de la liberalización del mercado (1989-1994) y a la sobreproducción cafetalera mundial (2001-2006). En Costa Rica las crisis recientes del sector cafetalero han favorecido una desintensificación del cultivo que se refleja tanto en la disminución del área cafetalera, como en la producción y los rendimientos.

Hipótesis de la perturbación intermedia (IDH)

La hipótesis de la perturbación intermedia (IDH, por sus siglas en inglés) es una explicación de no equilibrio que permite comprender el mantenimiento de la biodiversidad en los ecosistemas.^[21] Esta interpretación analiza cómo varía la diversidad de especies conforme cambian los niveles de perturbación, y constituye una de las principales hipótesis que explican la biodiversidad, por lo que ha sido ampliamente utilizada en estudios de ecología del paisaje.^[22] Si bien no ha estado exenta de críticas (de hecho generó un importante debate internacional sobre cuáles son los mecanismos que promueven la coexistencia entre especies),^[23] la IDH se ha utilizado en una gran cantidad de investigaciones científicas.^[24]

Un punto clave para resolver esa polémica es la identificación de los mecanismos específicos a través de los cuales ciertos niveles de perturbación pueden favorecer una amplia coexistencia de especies en los ecosistemas, evitando que las especies dominantes excluyan competitivamente a otras. De acuerdo con Maarel (1993),^[25] existen diferentes definiciones de perturbación, y todas generalmente contemplan la dimensión espacial y temporal, así como la magnitud. Una perturbación ecológica puede ser cualquier cosa que cambie las características del ecosistema, o parte de él, por lo que puede afirmarse que todos los ecosistemas sufren perturbaciones continuamente. Las perturbaciones pueden determinar qué especies viven en un lugar, al generar nichos ecológicos diferenciados, y también cuán común es cada especie en ese lugar. Cuando las perturbaciones son pequeñas, las especies que son mejores competidoras terminan imponiéndose sobre el resto y dominando la comunidad.^[26] Cuando el nivel de perturbaciones es muy alto, las especies que pueden recuperarse rápido (después de cada evento adverso) o las mejores colonizadoras (que pueden ocupar rápidamente las zonas perturbadas) serán las que acaben dominando la comunidad.

Según Calow (1987),^[27] la destrucción (o cosecha) de biomasa es una forma de perturbación, y conduce a la apertura de espacios y recursos que permiten la (re)colonización de especies. De acuerdo con Chesson & Huntly (1997),^[28] la coexistencia entre especies requiere de perturbaciones espacial y temporalmente desiguales que permitan conjugar las condiciones que resultan más favorables a las distintas especies que pueden funcionar mejor en las diferentes etapas de la sucesión posterior a la perturbación. Una amplia literatura señala que, en frecuencias de perturbación intermedia, pueden coexistir tanto especies competitivas como de dispersión.^[29] A este evento Wilson (1994)^[30] lo calificó como un mecanismo que emerge entre unidades de paisaje distintas (patches);^[31] posteriormente, fue renombrado como la hipótesis de mosaico de sucesión, que propone analizar las perturbaciones como eventos que alteran las oportunidades de encontrar nichos adecuados en las diversas cubiertas del suelo, de un modo que incrementa la heterogeneidad del paisaje, la diferenciación de hábitats y las oportunidades de colonización por distintas especies.^[32] El resultado es el establecimiento de una complementariedad de nichos ecológicos que evita que las especies dominantes dominen hasta el punto de excluir a las demás. La IDH ha sido evaluada mediante modelos matemáticos en estudios de comunidades terrestres,^[33] de agua dulce y marinas.^[34] Sin embargo, ha sido poco evaluada hasta la fecha en agroecosistemas.^[35]

De acuerdo con Farina (2000),^[36] si la IDH se cumple en los ecosistemas naturales, debería cumplirse también en la interacción de la actividad humana con los procesos ecológicos. Sin duda, la sustitución de una vegetación originaria por un cultivo reduce la diversidad dentro del campo cultivado. Eso supone, inevitablemente, una reducción de lo que se llama “biodiversidad alfa” (α) a escala de parcela. Sin embargo, lo que ocurra a continuación depende de si las poblaciones no deseadas por el agricultor, que son expulsadas del campo, pueden migrar hacia otros espacios cercanos donde encuentren refugio, lo cual depende del grado de diversidad y complejidad del agroecosistema en cuestión. Si el nuevo entorno cultural puede ofrecer esos refugios en una serie de cubiertas del suelo y ecotonos de transición que se mantienen espacialmente diferenciadas y menos perturbadas, entonces el agroecosistema puede compensar la inevitable reducción de la α-biodiversidad a escala de una serie de parcelas con el aumento de lo que se llama “biodiversidad beta” (β) a escala de paisaje. A su vez, esa β-biodiversidad contribuye a mantener la riqueza de especies que alberga la región entera, y a conectarlas entre sí, de modo que la llamada “biodiversidad gamma” (γ) puede mantenerse o incluso, en ciertos casos, llegar a incrementarse.^[37]

Así pues, los agroecosistemas pueden ofrecer hábitats a diferentes especies cuando disponen de una amplia diversidad de cubiertas del suelo con paisajes en mosaico, que también generan una gran cantidad de ecotonos de transición entre unos y otros.^[38] Dado que la clave consiste en aprovechar la capacidad de dispersión de las diferentes especies como respuesta a unas perturbaciones espacial y temporalmente separadas unas de otras, el mantenimiento de una matriz territorial permeable, que permita esa dispersión de las poblaciones locales entre cubiertas distintas del suelo, se convierte en un factor clave.^[39]

Lo anterior explica por qué, de acuerdo con Harper y colaboradores,^[40] un patrón complejo de cobertura terrestre (gracias al efecto borde de los ecotonos) y la alta conectividad pueden albergar una mayor β-biodiversidad que paisajes más uniformes. Para gestionar los agroecosistemas, los agricultores tienen que invertir continuamente sobre la matriz terrestre ciertas cantidades de energía, materia e información, que es lo que da forma a los patrones espaciales de un paisaje agroecológico integrado en un patrimonio biocultural.^[41] El impacto de esta perturbación agroecológica en la biodiversidad puede ser positiva o negativa dependiendo de la intensidad, los flujos sociometabólicos y la complejidad de los mosaicos del paisaje.^[42]

Metodología y fuentes

Desde un punto de vista metodológico, partimos del modelo IDC que combina los grados de perturbación ejercida (disturbance) con los niveles de complejidad del paisaje. Esa perspectiva nos permite entender cómo los procesos de un paisaje se ven afectados por diferentes niveles de perturbación humana cuando la actividad agrícola altera la producción primaria neta (NPP, por sus siglas en inglés) a través tanto del cambio en los usos del suelo, como de la apropiación y cosecha de una parte de esa producción fotosintética. Como punto de partida, hemos adoptado el modelo de paisaje continuo que contempla los procesos que tienen lugar en la matriz territorial en su conjunto.^[43] El IDC se basa en una serie de análisis topológicos de los usos del suelo, formalizada en lenguaje matemático mediante una serie de métricas de ecología del paisaje (landscape ecology), y desarrollada con la ayuda de sistemas de información geográfica (GIS, por sus siglas en inglés). Los procesos informáticos utilizados incluyen estructuras digitales de tipo ráster o vectorial en función de los objetivos de análisis.^[44]

De acuerdo con el enfoque, la diagnosis de la conectividad ecológica se basa en unas áreas ecológicas funcionales y un modelo computacional de los costos de desplazamiento que incluye el efecto de las barreras antropogénicas que se interponen, considerando el tipo de barrera, la distancia a la que se encuentra, y el uso de suelo afectado.^[45] La definición de áreas ecológicas funcionales es un elemento básico en cualquier estudio riguroso sobre conectividad ecológica de los sistemas naturales. Estas áreas determinan las superficies que, por sus características intrínsecas y contextuales, deben preservarse y relacionarse mediante una red de conectores que aseguren los flujos de materia, energía e información indispensables para mantener su integridad. La “funcionalidad” se entiende como la capacidad de configurar superficies mínimas o áreas núcleo que conectar que consigan ofrecer esa conexión a la variedad de especies albergadas en el territorio en cuestión.

Entendemos entonces el IDC como una medida de la capacidad de un paisaje cultural para albergar biodiversidad. El modelo incluye tanto las métricas de cobertura de suelo (patrones y procesos de paisaje), como los flujos de materia-energía disponible para los distintos niveles tróficos (la inversa de la apropiación humana de la NPP). De acuerdo con Marull et al. (2016),^[46] la hipótesis subyacente es que la conservación de una matriz territorial heterogénea y bien conectada (con una interacción positiva entre las perturbaciones ejercidas por la energía movida por la actividad humana y la complejidad del paisaje) puede contribuir a mantener una alta riqueza de especies. A continuación, presentamos las fuentes cartográficas empleadas y los principales componentes del análisis IDC.

Mapas digitales y métricas de ecología del paisaje empleados para la evaluación de patrones y procesos

En la reunión de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático de 2005, nació uno de los mecanismos internacionales más importantes para su mitigación: el Programa Reducción de Emisiones por Deforestación y Degradación del Bosque (REDD, por sus siglas en inglés). En 2007, en el marco de esta misma convención, se acordó agregarle a la iniciativa nuevos elementos como la conservación/gestión sostenible de los bosques, y el aumento de las reservas de carbono forestal. De modo que REDD pasó a llamarse Programa Reducción de Emisiones de Gases de Efecto Invernadero Causadas por la Deforestación y Degradación de los Bosques, la Conservación y el Incremento de las Capturas de CO₂ (REDD+, por sus siglas en inglés).

REDD+ busca reconocer y proveer incentivos positivos a los países en vías de desarrollo para proteger sus recursos forestales, mejorar su gestión y utilizarlos de manera sostenible, con el fin de contribuir a la lucha global contra el cambio climático y sus efectos. En 2008 Costa Rica decidió sumarse a una alianza global que apoya a los países con bosques tropicales y subtropicales que quieran desarrollar sistemas y políticas para REDD+, una experiencia piloto liderada por el Fondo Cooperativo para el Carbono de los Bosques (FCPF, por sus siglas en inglés). Lo hizo por medio del Fondo Nacional de Financiamiento Forestal (FONAFIFO), la institución del Gobierno donde se hospeda la secretaría de REDD+ y se lidera el proceso para Costa Rica. El objetivo general es financiar a pequeños y medianos productores que lleven a cabo procesos de reforestación, forestación, viveros forestales, sistemas agroforestales, recuperación de áreas denudadas y cambios tecnológicos en el aprovechamiento y la industrialización de los recursos forestales.^[47]

En el marco del REDD+, se desarrollaron para Costa Rica siete mapas de cobertura del suelo para diferentes momentos (entre 1985-1986 y 2013-2014).^[48] Los mapas fueron elaborados implementando una metodología consistente, precisa, transparente, y con suficiente periodicidad. Se construyeron a partir de datos históricos e imágenes satelitales (Landsat), y bajo un software de código abierto. La consistencia de la serie temporal se logró mediante la aplicación de un algoritmo de aprendizaje (learning machine) entrenado para identificar y caracterizar imágenes radiométricamente normalizadas, mediante la detección de alteraciones multivariante iterativamente reponderadas (IR-MAD) en los diferentes periodos escogidos para el análisis satelitario.^[49]

Nuestra investigación sobre la evolución de la conectividad ecológica en Costa Rica y el papel jugado por los agroecosistemas cafetaleros se basa en estos mapas de cubiertas del suelo generados por el REDD+, que han sido escogidos para tres cortes temporales (1986, 2001, 2014) que responden bien a los momentos de (des)intensificación cafetalera. Esos mapas han sido reelaborados en el IERMB de la Universidad Autónoma de Barcelona mediante SIG y reclasificando las coberturas (conjunto de mapas 2).^[50]

Mapa 2. Cambios en el uso del suelo en Costa Rica (1986, 2001, 2014)

Fuente: reelaboración a partir de mapas de REDD.

La comparación de los mapas de usos y cubiertas del suelo de 1986, 2001 y 2014 permite observar tres importantes procesos simultáneos y estrechamente relacionados:

1. el crecimiento de la conurbación metropolitana del Valle Central;
2. la reducción del área cafetalera en esas mismas zonas; y
3. cierta expansión de cultivos comerciales tropicales (como piña, banano y palma aceitera) en las franjas costeras del Caribe y en menor medida del Pacífico.

A partir de esa constatación, surgen dos subpreguntas fundamentales, de la pregunta de partida previamente expuesta:

1. ¿qué impactos están teniendo esos cambios en los usos del suelo sobre la capacidad de la matriz territorial para mantener los procesos ecológicos y la biodiversidad?; y
2. ¿qué papel juegan o pueden jugar los cafetales en la estructura del paisaje y la conectividad ecológica, incluyendo el sistema de parques y reservas naturales del país que se encuentran casi siempre situados en zonas boscosas?

Para responder a esas interrogantes, hemos calculado, a partir de la información cartográfica facilitada por el REDD+ y reelaborada en el IERMB, una modificación del índice de Shannon (H´), que expresa, en términos probabilísticos, el grado de equidistribución espacial de las diversas cubiertas del suelo en cada unidad de análisis (celdas de 5×5 km) a partir de dos componentes: la cantidad y la proporción de los diferentes tipos de cubiertas (ecuación 1):

Donde k es el número de diferentes cubiertas del suelo (hábitats potenciales) en el área de estudio, y k+1, el total de cubiertas posibles en cada celda de la matriz territorial. Consideramos que la presencia de cubiertas urbanas resulta en una pérdida de hábitats potenciales. Entonces p_i es la proporción de cubiertas del suelo i en cada celda.

De ese modo, el índice de Shannon valora la diversidad de cubiertas como contribución a la diferenciación de hábitats en paisajes heterogéneos. También hemos calculado el Largest Patch Index (índice de la mayor tesela) (LPI), que capta en cada celda analizada el porcentaje del paisaje ocupado por la unidad o tesela (patch) de mayor tamaño, y el Basic Ecological Connectivity Index (índice de conectividad ecológica básico) (ECI_b), como un segundo indicador de los procesos ecológicos que pueden tener lugar en el paisaje.^[51] Para calcularlo se definen un conjunto de áreas ecológicas funcionales (EFA, por sus siglas en inglés), y, a partir de un modelo computacional, calculamos el costo de desplazamiento teniendo en cuenta el efecto provocado por la interposición de barreras antropogénicas (zonas urbanas e industriales, autopistas, carreteras, etc.), considerando el tipo de barrera, el rango de distancias y el tipo de cubierta involucrada. El modelo se aplica mediante SIG a los mapas de cubiertas del suelo en los tres momentos seleccionados, que comprenden todas las celdas de muestra analizadas en ellos. De ese modo, se define un índice de conectividad ecológica básico (ECI_b) en una escala normalizada de 0 a 10 (ecuación 2):

 

Donde x_i es el valor de la suma del costo de distancia por pixel y x_t el costo de distancia teórica máxima. ECI_a es el índice absoluto de conectividad ecológica (ecuación 3):

Donde m es el número de áreas ecológicas funcionales (EFA) consideradas. De acuerdo con Pino & Marull (2012),^[52] este índice ayuda a enfatizar el papel desempeñado por todos los tipos de EFA en el mantenimiento de la conectividad ecológica. Para efectos de nuestra investigación, también calculamos el índice de conectividad ecológica forestal (ECI_f )que enfatiza el papel desempeñado por las cubiertas boscosas en la matriz territorial.

Aplicación del modelo IDC

Nuestro enfoque de la funcionalidad del paisaje enfatiza la dimensión espacial de la biodiversidad a través de la interacción entre las perturbaciones antrópicas y la heterogeneidad/conectividad de la matriz territorial, y el papel de la gestión agroecológica de los paisajes agrarios en la prestación de servicios ecosistémicos.^[53] Esta perspectiva se basa en la alteración de cubiertas por los diferentes usos agrarios del suelo, entendido como un mecanismo clave en el mantenimiento de la biodiversidad a través de la preservación de la estructura funcional del propio paisaje cultural.^[54] Sin embargo, gran parte de esta diversidad biológica se percibe solo a escalas mayores que a nivel de parcela, donde la α-biodiversidad se reduce en espacios cultivados, de forma que la β-diversidad juega un papel predominante dependiendo de la heterogeneidad del conjunto de cubiertas del suelo que se encuentran encajadas en un mismo paisaje agroecológico complejo. De ese modo, podemos analizar los agroecosistemas como la huella espacial (footprint) del metabolismo social agrario.

Siguiendo la metodología propuesta por Marull et al. (2015),^[55] obtenemos un nuevo indicador sintético Le que permite capturar a la vez patrones estructurales (, heterogeneidad) y procesos ecológicos del paisaje (ECI, conectividad) (ecuación 4):

Como adelantamos, emplearemos los valores de Apropiación Humana de la Producción Primaria Neta (HANPP) como medida del grado de perturbación humana ejercida en cada unidad de paisaje. El porcentaje de HANPP mide el efecto de los cambios de uso del suelo y la extracción de biomasa por las cosechas que la actividad agrícola, ganadera y forestal lleva a cabo en los ecosistemas terrestres que han sido transformados en agroecosistemas. Desde una perspectiva ecológica, el HANPP es una medida del impacto humano sobre la disponibilidad de biomasa para las cadenas alimentarias heterótrofas, y como recurso para construir reservas de biomasa (p.e. en troncos, raíces y suelos) en los ecosistemas terrestres antrópicamente explotados. Dado que el HANPP permite medir las presiones inducidas por los usos y extracciones del suelo sobre la biodiversidad, se convierte en un indicador de perturbación.^[56]

Calculamos el HANPP (ecuación 5) de acuerdo con el enfoque propuesto por Haberl et al. (2014):^[57]

Donde HANPP_harv es la apropiación de la producción fotosintética NPP a través de la cosecha y HANPP_luc es el cambio de NPP debido a la alteración de las cubiertas del suelo inducida por la actividad agraria. HANPP_luc se calcula a partir de la diferencia entre la producción primaria neta (NPP) de la vegetación potencial (NPP_o) y real (NPP_act). El HANPP está asociado a cada cubierta del suelo del área de estudio, y lo calculamos multiplicando un coeficiente fijo (w_i) por cada cobertura del suelo i por la superficie utilizada por esta cobertura (ecuación 6):

Donde w_i mide el peso de la cobertura del suelo i, y p_i, la proporción de la cobertura del suelo i en el área de estudio. Las variaciones del HANPP dependen tanto de las variaciones de p como de las de i.

Los valores de HANPP se estimaron tras evaluar diferentes valores de producción fotosintética de biomasa (NPP) y el impacto de su cosecha. Las proporciones de cosecha tomadas de cada cubierta del suelo se transformaron en valores de energía. Se realizó una exhaustiva revisión de la literatura especializada para obtener algunos indicadores que permiten calcular los diferentes NPP para cultivos tropicales. Los valores NPP_o se han derivado del agregado GIS Base Data NPP_o proporcionados por el Instituto de Ecología Social de la Universidad de Recursos Naturales y Ciencias de la Vida (BOKU) de Viena, y reelaborados en el IERMB. Se trata de una serie de datos anuales georreferenciados de NPP_o a nivel mundial. Para nuestra investigación escogimos tres cortes temporales que responden a los mapas de cobertura del suelo utilizados en nuestro análisis (1986, 2001 y 2014).

Los valores de NPP_act se han estimado como la suma de los valores cosechados y no cosechados. Los factores de conversión, tales como las pérdidas de la relación residuo/producto, se aplicaron a continuación para tener en cuenta la biomasa no recolectada en cada categoría de cubierta terrestre.^[58] Finalmente, el modelo IDC combina el índice sintético de estructura funcional del paisaje (Le) con la biomasa disponible para otras especies (1 -HANPP/100) (ecuación 7):

Donde E es la energía disponible para las cadenas tróficas, y la complejidad del paisaje.

El modelo IDC permite evaluar el funcionamiento ecológico de los agroecosistemas dentro de la matriz territorial y sus efectos sobre la biodiversidad a través de los paisajes agrarios generados, revelando cómo y por qué diferentes manejos territoriales conducen a puntos de inflexión en la relación entre la perturbación ejercida por la apropiación humana de los flujos energéticos de biomasa producidos por la fotosíntesis, por una parte, y los patrones y procesos del paisaje, por otra.^[59]

Datos de biodiversidad

Para testear las métricas metabólicas de composición y configuración del paisaje, utilizamos como bioindicador la riqueza de especies de aves. La información la obtuvimos del Instituto Nacional de Biodiversidad de Costa Rica (INBIO).^[60] Este, a partir del mapa de provincias de Costa Rica publicado por el Programa de Regularización del Catastro y Registro en el Sistema Nacional de Información Territorial, generó un mapa en cuadrículas de 2.5 x 2.5 km que muestra la riqueza de especies de aves. Para ello INBIO se basó en los registros de la Infraestructura Global de Información en Biodiversidad (GBIF). En nuestro análisis escogimos aquellas celdas 5 x 5 km que registraron tres o más subceldas 2.5 x 2.5 km muestreadas, para evitar sesgo en la intensidad de muestreo (en la información original de INBIO, existen claras evidencias de un muestreo desigual en el territorio). Partimos de un análisis estadístico de regresión lineal controlando la autocorrelación y la multicolinealidad de los datos (mapa 3). Dividimos las celdas por la superficie y la intensidad de muestreo, y trabajamos con escalas logarítmicas para evitar la heterocedasticidad.

Mapa 3. Intensidad de muestreo para aves (celdas 5×5 subdividas en 2,5 x 2,5)

Fuente: reelaboración propia a partir de datos del INBIO.

Resultados y discusión

De acuerdo con el Censo Agropecuario de 2014, después de los pastos, el café es el uso agropecuario con mayor extensión en Costa Rica. El análisis de mapas de cobertura del suelo refleja una disminución importante del área dedicada a café a partir de 2001, incluso mayor que la que señala el censo (tabla 1). La reducción coincide con el periodo de crisis de sobreproducción cafetalera mundial entre 2001 y 2006, que llevó a muchos cafetaleros a abandonar el cultivo y vender la tierra en un contexto de fuerte crecimiento urbano-residencial, especialmente en las regiones cafetaleras más tradicionales (R. central, R. occidental). El análisis de la composición del paisaje muestra un incremento significativo de los usos urbanos y la tierra descubierta de vegetación, y una disminución significativa del área cafetalera en el último periodo de análisis (2001-2014). Esta transición de incremento de superficie urbana en detrimento de la superficie dedicada al cultivo del café es especialmente notoria en el área metropolitana de San José.

El cambio del modelo de desarrollo a partir de la década de 1980 ha provocado una transición rural-urbana sin precedentes en Costa Rica. Como en otros países de América Latina, se impulsó el sector secundario y terciario de la economía para depender menos de la agricultura. El auge de la industria (ligera) y los servicios y la crisis en el sector rural (café, ganadería, banano) provocaron una migración campo-ciudad y un crecimiento urbano poco planificado en la Gran Área Metropolitana (GAM). De acuerdo con datos del Banco Mundial, la población urbana pasó del 44,5 % en 1984 al 77,6 % en 2014. Futuras investigaciones tendrán que analizar la falta de planeamiento urbano y sus consecuencias socioambientales. El área urbana se ha duplicado en las últimas tres décadas, y nuestro modelo confirma que una parte del crecimiento de las ciudades (centrales y periféricas) ha sido sobre antiguos cafetales.

Los resultados del análisis sugieren también una disminución significativa de los índices de conectividad ecológica (ECI), lo que significa que, en los últimos treinta años, la matriz territorial costarricense está experimentando un aislamiento creciente de sus mundialmente famosas reservas naturales de biodiversidad debido a una pérdida de la conectividad ecopaisajística que podían ofrecer las áreas de cafetal y otros usos agropecuarios del suelo. La conectividad forestal (ECI-f) disminuye en el primer periodo de análisis (1986-2001), pero, a partir de este periodo, se mantiene estable (tabla 1). En cambio, la conectividad ecopaisajística (ECI) (que incluye todas las cubiertas del suelo, excepto las urbanas) continúa decreciendo significativamente en todo el periodo de estudio. La pérdida de conectividad ecopaisajística se asocia principalmente al crecimiento urbano y a un desarrollo de infraestructura poco planificado que se interponen como barreras entre zonas naturales y paisajes agrícolas y ganaderos en la matriz territorial.

Costa Rica es mundialmente reconocida por su política de conservación de la naturaleza, sus campañas recientes de reforestación, por el ecoturismo, por ser un país pionero en pago por servicios ambientales (PSA), y por albergar cerca del 4 % de todas las especies de plantas y aves de mundo.^[61] La política forestal se inició en 1969, cuando se promulgó la primera Ley Forestal (4465), y una década después se redactó el primer Plan Nacional de Desarrollo Forestal. En los años noventa, se dio un nuevo impulso a la política forestal, cuando, por medio de la Ley 7575 de 1996, se promovió un programa de reforestación bajo la modalidad de Pago por Servicios Ambientales (PSA).^[62]

Hasta 1990 la política forestal se focalizó en el establecimiento de áreas protegidas (parques nacionales, reservas biológicas, reservas forestales), siguiendo un esquema conservacionista tradicional (land-sparing). En 2006 el nuevo decreto ejecutivo 33101-MINAE impulsó el Programa Nacional de Corredores Biológicos de Costa Rica (PNCB) con el objetivo de proporcionar conectividad entre paisajes, ecosistemas y hábitats (naturales o modificados), y asegurar el mantenimiento de la biodiversidad y de los procesos ecológicos y evolutivos que,^[63] sobre la base de nuestros resultados, ha permitido frenar una incipiente pérdida de conectividad ecológica (periodo 1986-2001) entre espacios protegidos.

Según los resultados de la métrica del paisaje ECI-f, la menor conectividad forestal se concentra en regiones que han atravesado por un fuerte crecimiento urbano-residencial, o han desarrollado una agricultura basada en el monocultivo de banano, piña y palma aceitera (Caribe, Pacífico central, Pacífico sur, zona norte), y también en regiones donde se ha explotado la ganadería extensiva bovina (Pacífico central, Pacífico norte, zona norte). Todo parece indicar que las políticas de reforestación promocionadas a partir de los años noventa han tenido un efecto positivo en la conectividad forestal del país. Entre 2001 y 2014, el área forestal ha aumentado, y llegó a representar cerca del 60 % del territorio nacional (tabla 1). Además, como observamos en el mapa 4, algunas zonas han transitado de grados de baja conectividad forestal a grados de conectividad intermedia.

Mapa 4. Índice de conectividad ecológica forestal

1	Sin conectividad
2	Baja conectividad
3
4	Media conectividad
5
6	Alta conectividad
7
8	Muy alta conectividad
9
10

Fuente: elaboración propia.

Sin embargo, este esfuerzo en potenciar los espacios forestales (acorde con la aproximación land-sparing, que propone la protección de espacios naturales reservando otras áreas para la agricultura intensiva) ha supuesto una infravaloración del papel de los paisajes culturales en mosaico para la conservación biológica, lo que ha supuesto una pérdida de la conectividad ecopaisajística (ECI). La disminución de la funcionalidad ecológica del paisaje se debe al crecimiento urbano en la GAM, al crecimiento urbano fuera de la GAM (cantones centrales de las siete provincias), a la ampliación y construcción de infraestructura que se ejecutaron sin planificación o estudio previo de viabilidad ambiental, y a la apuesta por una agricultura industrial basada en insumos químicos con fuerte impacto ecológico y en la salud humana.^[64]

Los valores de ECI confirman la reducción de la conectividad ecopaisajística especialmente entre 2001 y 2014 (justo en el periodo en el que se consiguió mantener la conectividad entre espacios naturales protegidos), lo que se traduce en una mayor fragmentación de la matriz territorial y, por consiguiente, pérdida de los atributos funcionales ecológicos del paisaje, que obviamente también acabará repercutiendo sobre los espacios naturales.

El ECI nos permite medir la complejidad o simplicidad de la red de la que dependen procesos ecológicos básicos del paisaje (mapas 5). Constituye un indicador fundamental para poner a prueba la hipótesis de que los espacios naturales protegidos aislados, por bien diseñados y gestionados que estén, resultan insuficientes para conservar la biodiversidad y para cumplir otras muchas funciones ecológicas y sociales importantes. Un territorio fragmentado, carente de conectividad ecológica, conlleva una pérdida de biodiversidad y resiliencia que pone en riesgo servicios ecosistémicos de todo tipo (provisión, sostén, regulación y recreativos), especialmente importantes en áreas metropolitanas como la GAM. La capacidad del territorio para ofrecer una gran variedad de hábitats, con menor o mayor grado de antropización, a especies diversas que puedan interactuar en él depende, en gran medida, de su estructura funcional.

Mapa 5. Índice de conectividad agroecológica

1	Sin conectividad
2	Muy baja conectividad
3	Baja conectividad
4	Media conectividad
5	Alta conectividad
6	Muy alta conectividad

Fuente: elaboración propia.

Al analizar los mapas de Costa Rica donde se muestran los valores observados de conectividad básica (ICEB) desagregados para cada tipo de cubierta del suelo en 1986, 2001 y 2014, encontramos una pérdida de conectividad en las áreas cafetaleras que juegan un papel conector muy importante entre áreas boscosas, especialmente en áreas metropolitanas donde pueden proporcionar una infraestructura verde proveedora de múltiples servicios ecosistémicos a la sociedad. Esa reducción de la conectividad se ha producido especialmente a partir del 2001, como consecuencia de la contracción del área cafetalera en las regiones tradicionales del Valle Central, debido al crecimiento urbano-residencial en la GAM. Los cultivos comerciales permanentes muestran un incremento de la conectividad territorial, que se vincula al aumento de este uso del suelo durante el periodo de estudio (tabla 1). La conectividad de los cultivos permanentes ha aumentado especialmente en el Caribe norte, en la zona norte y el Pacífico norte, pero ha disminuido en el Pacífico central y en el Pacífico sur.

Los cultivos anuales de granos básicos para la alimentación del país (labranza) han experimentado un descenso de la conectividad que antaño ofrecían en la región central del país (valle central y valle occidental), y un aumento en el Caribe y Pacífico sur, sobre todo en cantones que, hasta los años ochenta, se dedicaron al cultivo de banano. Todo parece indicar que la crisis de las compañías bananeras en los años ochenta y noventa del siglo pasado dio lugar a un incremento del cultivo de labranza en algunas de esas zonas, especialmente arroz, maíz y frijol. Aunque el efecto en términos de conectividad ecológica tiene mucho que ver con el tipo de manejo de esos cultivos, por regla general suelen incrementar los paisajes en mosaico que aumentan la diversidad de cubiertas y multiplican los ecotonos de transición entre unas y otras.

En los pastizales (herbazal), observamos un descenso en la conectividad a partir del 2001 (tabla 1). Costa Rica, como otros países centroamericanos, desarrolló la ganadería extensiva de carne (particularmente en el Pacífico norte, Pacífico central y zona norte) entre 1950 y 1980, en el contexto de la llamada hamburger connection. La crisis de precios de la carne en el mercado estadounidense a partir de los años ochenta del siglo desincentivó la actividad. No obstante, nuestros mapas muestran un aumento del área dedicada a pasto entre 1986 y 2001. A partir del 2001, observamos un descenso del área de pastizales a nivel nacional. A pesar de las fuertes críticas que suscitó la “potrerización” de Costa Rica en aquel período (1950-1980), todo parece indicar que el uso de los pastos por la cría extensiva de ganado jugó un papel positivo para la conectividad ecopaisajística. Por el contrario, la pérdida de pastizales ha conllevado una pérdida del efecto mosaico entre cubiertas diferenciadas del suelo, y una disminución de conectividad. Es importante subrayar que la ganadería extensiva, cuando está integrada con un cultivo y una silvicultura sostenibles, puede constituir un factor positivo para la generación de paisajes agroecológicos diversificados y complejos capaces de mantener niveles aceptables de biodiversidad asociada.

La conectividad en el páramo se ha mantenido sin cambios reseñables durante todo el periodo, lo que se explica porque están protegidos bajo el esquema de parques nacionales o reservas. Los humedales (que incluyen yolillal y manglar) registraron una importante pérdida de conectividad en casi todo el territorio, excepto en aquellas zonas donde se encuentran protegidos (Caribe, Pacífico sur). Esos humedales han entrado en riesgo especialmente por el crecimiento urbano (irónicamente, impulsado a veces por el propio turismo de naturaleza), el desarrollo de la agricultura intensiva de cultivos comerciales tropicales, y el aumento de las infraestructuras de transporte. La pérdida de conectividad es una alerta de lo que está pasando en estos paisajes, que requieren políticas públicas urgentes para protegerlos.

Al analizar los diferentes usos agrupados en mosaico, observamos una pérdida de conectividad territorial en todo el país, aunque con mayor intensidad en la región central y la del Pacífico. La extensión del área urbana y el aumento del área denudada también han contribuido a la pérdida de conectividad ecopaisajística. Nuestros mapas de valores ICEB diferenciados por cubiertas del suelo subrayan el papel no solo de cada tipo de uso agrario por separado, sino muy especialmente su combinación en mosaicos complejos. Son esos mosaicos agro-silvo-pastorales los que más claramente proveen de conectividad ecológica a los bosques y páramos donde se encuentran los espacios naturales protegidos de Costa Rica (mapa 6) Los resultados del modelo IDC confirman, por tanto, la importancia de los sistemas agrícolas en la conectividad ecológica del territorio.

Mapa 6. Mapas del índice básico de conectividad ecológica (ICEB) diferenciado por cubiertas

Fuente: elaboración propia.

La ausencia de una adecuada ordenación del territorio ha provocado un crecimiento urbano-residencial en mancha de aceite (urban sprawl) en la GAM, que en gran parte se ha llevado a cabo en zonas de cafetal, y en menor medida en otras zonas de cultivos anuales, sin tener en cuenta el papel que esos mosaicos agropecuarios jugaban como conectores ecológicos entre zonas de bosque, páramo y manglar. Mientras que el país ganaba y consolidaba una importantísima red de parques naturales de merecida fama mundial, la pérdida de conectividad ecopaisajística ha tendido a aislar esas reservas de biodiversidad dentro de la matriz territorial del país. Además del crecimiento urbano y de infraestructuras lineales de transporte, la pérdida de conectividad ecológica también está relacionada con las propias transformaciones en curso de la actividad agropecuaria.

La importancia de los cafetales en la conectividad territorial

El café es un cultivo tropical que se ha desarrollado bajo diferentes sistemas productivos.^[65] En Costa Rica, nuestro caso de estudio, predominaron dos sistemas de producción cafetalera hasta 1950: el cafetal policultural y el cafetal bajo sombra regulada (figura 1). El primero se desarrolló principalmente en fincas pequeñas y medianas, y el café se sembró en asocio con otros cultivos (de subsistencia, frutales y leñosos). El segundo se desarrolló en fincas grandes y en menor medida medianas, y el café se cultivó asociado con árboles de sombra.

Figura 1. Sistemas de cultivo de café

Bosque de origen del café

Cafetal bajo sombra policultural

Cafetal bajo sombra regulada

Cafetal a pleno sol

Fuente: reelaboración propia a partir de Fournier (1980).^[66]

El uso de la sombra en el café fue la práctica agrícola que provocó más debate en el círculo cafetalero costarricense, y este ha sido reconstruido en algunos trabajos que analizan el conflicto que el tema suscitó entre científicos (agrónomos) y cafetaleros.^[67] El debate pareció cerrarse en la década de 1930, cuando ICAFE se convirtió en uno de los mayores defensores del uso de sombra regulada, llegando a repartir incluso semillas de árboles de la familia de las leguminosas. Durante el periodo de modernización cafetalera, se reabrió el debate sobre la pertinencia del uso de sombra en el cafeto, y, como ocurrió en décadas anteriores, no se logró un acuerdo. Algunos agrónomos y extensionistas agrícolas consideraban que las nuevas variedades de café (Caturra, Catuaí, Catimores) no requerían sombra, y otros opinaban que las condiciones de clima y suelo en algunas regiones cafetaleras del país obligaban a incorporarla.

Después de 1950 se desarrollaron principalmente dos sistemas de cultivo, el sistema bajo sol y el sistema bajo sombra regulada, y, en el marco de estos dos sistemas, hubo una serie de variantes (esquema 1). Si bien, desde la década de 1920, se hicieron recomendaciones para implementar y manejar la sombra en los cafetales, no fue hasta después de 1950 cuando se establecieron criterios técnicos para la implementación y el manejo de diferentes variedades de árboles, especialmente de los géneros Erythrina e Inga.

En Costa Rica el café bajo sombra comprendió, y comprende, dos modalidades: sombra temporal y sombra permanente. La función de la sombra temporal es reducir la luminosidad, para así proteger al café de los rayos directos del sol. Se compone de plantas de crecimiento rápido, y estas en principio se mantienen únicamente el tiempo que tarda la sombra permanente en crecer. La sombra permanente suele cultivarse un año antes de eliminar la sombra temporal, y es el tipo de sombra definitivo que permite regular la entrada de luz al cafetal. El sistema de sombra regulada requiere de un mantenimiento anual, que consiste en realizar una descombra y una deshija.^[68]

Las fuentes sugieren que la presencia de sombra en Costa Rica se continuó manteniendo en el periodo de mayor cambio tecnológico. Si bien nos referimos especialmente a sombra de servicio, esta contribuyó a ofrecer una serie de servicios ecosistémicos como el control de la temperatura, la fijación de nitrógeno, la disminución de la escorrentía, el mantenimiento de cosechas estables, el incremento de la longevidad de los cafetales, el control de la erosión, y el mantenimiento de la calidad del café.^[69] En 1981 los resultados de la encuesta-muestreo sobre tecnología del café en Costa Rica concluyeron que el 89 % de los productores encuestados (de una muestra de 4300) utilizaban sombra.^[70] En 1992 un estudio realizado por el Instituto del Café de Costa Rica (ICAFE) demostró que un 74 % del área cafetalera en el país se encontraba bajo sombra, y que la especie de árbol más utilizada para este propósito era el poró (38,7 % de árboles usados con ese fin).^[71] En 2008 un estudio a escala nacional contabilizó más de 262 especies arbóreas y arbustivas empleadas en los cafetales del valle central.^[72]

Si bien, durante el periodo de mayor intensificación cafetalera, se promovió el cultivo de café bajo sombra regulada, este sistema se caracterizó particularmente por utilizar sombra de servicio. La sombra de servicio es común en sistemas cafetaleros semiintensificados, donde la diversidad de especies de árboles es reducida (dos o tres especies incluyendo el café) y, como hemos venido señalando, generalmente del género Erythrea o Inga.^[73] El uso de esta sombra se dirige esencialmente a proteger el café, en la medida que aporta una serie de servicios ecosistémicos.^[74]

Los sistemas agroforestales en café propuestos a partir de los años noventa se basaron en la introducción de distintos árboles de sombra (maderables, frutales, y de servicio) con funciones específicas. De este modo, el productor no estaría sujeto a los precios de un único producto en el mercado internacional, sino que podría sacar provecho de los otros productos obtenidos (madera, leñas, frutas), así como de los servicios (conservación de suelos, regulación de gases de efecto invernadero, regulación del clima, regulación hídrica, control de erosión, reciclaje de nutrientes, polinización, control biológico de plagas y enfermedades, fijación de nitrógeno, mejora en la calidad del producto, mantenimiento de las cosechas, mantenimiento de biodiversidad, belleza escénica).^[75]

El Censo Cafetalero realizado por el CATIE en 2001 determinó que un 90,5 % del área cafetalera nacional (101 945,89 ha) estaba cultivada bajo sombra de alguna determinada especie, siendo las regiones del valle central y valle ccidental las que menos sombra registraron (Tabla 2). Las especies más comunes registradas como sombra fueron: poró (Erythrina sp.), guaba (Ingas sp.), laurel (Cordia alliodora), eucalipto (Eucalyptus sp.) y musáceas (Musaceae).

Tabla 2. Área cafetalera con sombra y sin sombra por zonas cafetaleras, según Censo Cafetalero 2001

Zonas	Área total	Con sombra		Sin sombra
		Área	%	Área	%
Tarrazú	24.381,39	24.374,76	99,97	6,63	0,03
Pérez Zeledón	18.645,29	18.597,74	99,74	47,55	0,26
Coto Brus	11.633,26	11.553,41	99,31	79,85	0,69
Zona norte	2.883,90	2.774,72	96,21	109,18	3,79
Turrialba	11.911,76	10.943,83	91,88	967,93	8,12
Valle central Occ.	25.476,30	23.183,27	91	2293,03	9
Valle central	18.198,04	10.518,16	57,8	7679,88	42,2
Total	113.129,94	101.945,89	90,85	11.184,05	9,15

Fuente: elaboración propia a partir de CATIE (2002).

El Censo Cafetalero 2003-2006 realizado por el INEC confirma la presencia de sombra. La información no se presenta a nivel de área, sino de finca cafetalera, de modo que cada finca pudo contar, y de hecho fue lo común, con varios tipos de sombra (gráfico 1). La presencia de sombra cambió según zona cafetalera. En el valle central, Tarrazú, Turrialba, Pérez Zeledón y Coto Brus, las fincas registraron mayor presencia de poró y musáceas. En el valle occidental, las fincas registraron mayor presencia de guaba y poró, y, en la zona norte, mayor presencia de otras sombras y guaba. El hecho de que el censo contemplara otros tipos de sombra como el cedro y eucalipto permiten confirmar la ejecución de los programas SAF-café. Aunque en todas las zonas se reportó presencia de eucalipto, es en Turrialba y Coto Brus donde se nota mayor presencia de estos árboles. En el caso del laurel, la región Coto Brus es la que registró mayor cantidad. Aunque desconocemos las especies de árboles que entran en la categoría “otras sombras” según el censo, creemos que estas se refieren a sombra de carácter utilitario para la economía familiar (consumo propio o la comercialización).

Gráfico 1. Distribución porcentual de la sombra de café por zona cafetalera según Censo Cafetalero 2003-2006

Fuente: elaboración propia a partir de INEC (2007).

Las crisis recientes del mercado cafetalero impulsaron los sistemas agroforestales en café como alternativa para enfrentar la vulnerabilidad de los precios en el mercado internacional. Como adelantamos, desde 1996 la Ley Forestal 7575 estableció el concepto de “pago por servicios ambientales” (PSA) para programas de conservación y reforestación del bosque. En 2003 la modalidad se extendió a Sistemas Agroforestales (SAF), y en 2009 se creó la submodalidad de PSA para los SAF con café (SAF-café). El financiamiento del programa de PSA es de 3,5 % del 48,60 % que recibe el Ministerio de Hacienda por concepto de la recaudación del impuesto único de combustibles.^[76] El Fondo Nacional de Fomento Forestal (FONAFIFO) es la institución encargada de tramitar las solicitudes y recomendar algunos esquemas para desarrollar un modelo con árboles de uso múltiple y maderable en asocio con café.

Según información del FONAFIFO, las regiones cafetaleras donde se han concentrado más proyectos PSA-SAF Café son la R. Tarrazú (Santa María de Dota, San Pablo de León Cortes), la R. occidente (San Ramón), y la R. Coto Brus (Pérez Zeledón). En 2018 el monto que se reconoce en la actividad de SAF-café es de USD 1.3 por árbol forestal nuevo plantado dentro del cafetal, y el pago se distribuirá de la siguiente forma: 65 % en año 1, 20 % en año 2, y un 15 % en año 3. Las especies de árboles utilizadas bajos los programas SAF-café deberán adaptarse a las condiciones específicas del lugar, así como recibir un manejo silvicultural adecuado.

Los PSA son considerados una herramienta que puede contribuir a la conservación de los servicios ecosistémicos en terrenos de uso agrícola.^[77] Los SAF en el paisaje agrícola pueden servir como una estrategia para minimizar el impacto de la agricultura sobre los procesos ecológicos que se desarrollan en los paisajes culturales. La siembra de árboles y otras especies perennes podría restablecer interacciones ecológicas y ciclos biogeoquímicos que se han perdido durante la deforestación por el avance de monocultivos, y a su vez ofrecen una serie de servicios ecosistémicos muy útiles al agricultor.^[78] Recientes investigaciones señalan que los SAF son una estrategia para favorecer la conectividad funcional del paisaje, en el sentido que fungen como zonas de amortiguamiento, corredores biológicos y trampolines ecológicos.^[79]

En Costa Rica recientemente ha crecido el interés por investigar la diversidad asociada a las plantaciones de café bajo distintos manejos de cultivo. Se ha comprobado cómo el café bajo sombra orgánico guarda mayor riqueza en biodiversidad que el café bajo sombra que utiliza insumos químicos, pero también se ha concluido que los cafetales con sombra regulada guardan una importante biodiversidad asociada en comparación con el café a pleno sol. La mayoría de los trabajos se enfocan en el análisis de insectos,^[80] aves^[81] y mamíferos.^[82] Dependiendo del manejo, los agroecosistemas cafetaleros pueden contribuir a mantener servicios ecosistémicos y resguardar biodiversidad.

Conclusiones

Los resultados muestran la importancia que ha tenido la correcta gestión de las áreas forestales y su conectividad ecológica para conservar la biodiversidad en Costa Rica (land-sparing), pero también la influencia negativa de una agricultura industrial basada en inputs externos no renovables, así como la pérdida de una estructura funcional del paisaje donde los agroecosistemas cafetaleros deberían jugar un papel fundamental (land-sharing). La ausencia de una adecuada ordenación del territorio ha provocado un crecimiento urbano-residencial en mancha de aceite (urban sprawl) en la GAM, que en gran parte se ha llevado a cabo en zonas de cafetal, y en menor medida en otras zonas de cultivos anuales y de labranza, sin tener en cuenta el papel que esos mosaicos agropecuarios jugaban como conectores ecológicos entre zonas de bosque, páramo y manglar. Mientras que Costa Rica ganaba y consolidaba una importantísima red de parques nacionales (naturales) de merecida fama mundial, la pérdida de conectividad ecopaisajística ha tendido a aislar esas reservas de biodiversidad dentro de la matriz territorial del país.

Además del crecimiento urbano y de infraestructuras lineales de transporte, la pérdida de conectividad ecológica también está relacionada con las propias transformaciones en curso de la actividad agropecuaria. Los resultados del modelo muestran una caída del IDC que se debe tanto a una disminución de la complejidad del paisaje (Le), como a un aumento de la perturbación provocada por la perturbación antrópica (HANPP). Los resultados indican claramente que los procesos de intensificación agrícola derivados de la revolución verde están contribuyendo a la pérdida de conectividad ecopaisajística, al combinar mayores grados de perturbación antrópica con menores grados de complejidad de los paisajes agrarios y pecuarios. Ese aspecto invita a examinar con mayor detalle el papel de los cafetales y del cambio en sus formas de manejo en la mejora o el empeoramiento de los patrones y procesos ecológicos que tienen lugar en los paisajes culturales.

Los resultados demuestran claramente la pérdida de conectividad territorial en todo el país, pero especialmente en el valle central, donde ha disminuido el área cafetalera. De modo que nuestra investigación confirma la importancia del agroecosistema cafetalero en el mantenimiento de dicha conectividad. Si bien los resultados de biodiversidad nos impidieron hacer un análisis en profundidad diferenciando por usos del suelo agrícola, recientes investigaciones confirman que los agroecosistemas cafetaleros bajo sombra son biodiversos (albergando muchos tipos de plantas, mamíferos, aves, coleópteros). A futuro se deberá evaluar los resultados de iniciativas recientes como los PSA-SAF-Café e impulsar iniciativas similares en otros cultivos intensivos como el banano, la piña o la palma aceitera. La pérdida de conectividad es una alerta de lo que está pasando en los paisajes agrícolas, y requieren políticas públicas urgentes para protegerlos.

Bibliografía

Aguilar, Justo, Carlos Barboza y Jorge León. El desarrollo tecnológico del café en Costa Rica y las políticas científicas tecnológicas. San José, Costa Rica: Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, 1982.

Altieri, Miguel A. “The ecological role of biodiversity in agroecosystems”. Ecosyst Environ, n.º 74 (1999): 19–31.

Barbera, Nadiejda, Paul Hanson, John T. Longino, Manuel Carballo, Elias D. Melo y Luko Hilje Quirós. “Diversidad de especies de hormigas en un gradiente de cafetales orgánicos y convencionales”. Manejo Integrado de Plagas y Agroecología, n.º 70 (2004): 60–71.

Barquero, Ana Isabel y Gustavo Hernández. “Bosques y Pago de Servicios Ambientales en Costa Rica”. Ambientico, n.º 253 (2015): 12–16.

Barnes, Belinda, H. S. Sidhu y S. H. Roxburgh. “A model integrating patch dynamics, competing species and the intermediate disturbance hypothesis”. Ecological Modelling, 194, n.º 4 (2006): 414–420.

Barrios, Edmundo, Vivian Valencia, Mattias Jonsson, Alain Brauman, Kurniatun Hairiah, Peter E. Mortimer y Satoru Okubo. “Contribution of trees to the conservation of biodiversity and ecosystem services in agricultural landscapes”. Journal of Biodiversity Science, Ecosystem Services & Management, 14, n.º 1 (2018): 1–16.

Beer, J., et al. “Shade management in coffee and cacao plantations”. Agroforestry Sytem, 38, n.º 1 (1997): 139–164.

Bengtsson, Janne, et al., “Reserves, resilience and dynamic landscapes”. A Journal of the Human Environment, 32, n.º 6 (2003): 389–396.

Benton, Tim G., Juliet A. Vickery y Jeremy D. Wilson. “Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the key?”. Trends in Ecology & Evolution, 18, n.º 4 (2003): 182–88.

Berbés Blázquez, Marta, et al., “Understanding how access shapes the transformation of ecosystem services to human well-being with an example from Costa Rica”. Ecosystem Services, n.º 28 (2017): 320–327.

Boraschi, S. F. “Corredores biológicos: una estrategia de conservación en el manejo de cuencas hidrográficas”. Revista Forestal Mesoamericana Kurú, 6, n.º 17 (2009): 1–5.

Botey, Ana María. Costa Rica entre guerras: 1914-1940. San José: EUCR, 2005.

Cabezas, Gabriela. “Evaluación silvicultural y del cumplimiento de la normativa en los sistemas agroforestales con café sometidos al programa de pago de servicios ambientales del Fonafifo durante el período 2010-2013 en los cantones de Dota y Pérez Zeledón, San José, Costa Rica”. Tesis Universidad Nacional de Costa Rica, 2017.

Cabrera, Jorge. “Pago de servicios ambientales a sistemas agroforestales de café: posibilidades legales y conveniencia técnica”. Revista Judicial, n.º 99 (2011): 4–25.

Calow, P. Evolutionary physiological ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 1987.

Cardinale, Bradley J., J. Emmett Duffy, Andrew Gonzalez, David Hooper, Charles Perrings, Patrick Venail y Ann P. Kinzig. “Biodiversity loss and its impact on humanity”. Nature, 486, n.º 7401 (2012): 59.

Caudill, S. A., F. J. DeClerck y T. P. Husband. “Connecting sustainable agriculture and wildlife conservation: Does shade coffee provide habitat for mammals?”. Agriculture, Ecosystems & Environment, n.º 199 (2015): 85–93.

Chesson, Peter y Nancy Huntly. “The roles of disturbance, mortality, and stress in the dynamics of ecological communities”. American Naturalist, n.º 150 (1997): 519–553.

Collins, S. L., & S.M. Glenn. “Intermediate disturbance and its relationship to within-and between-patch dynamics”. New Zealand Journal of Ecology, n.º 21 (1997): 103–110

Connell, Joseph H. “Diversity in tropical rain forests and coral reefs”. Science, 199, n.º 4335 (1978): 1302–1310.

Cullather, Nick. The hungry world : America’s Cold War battle against poverty in Asia. London: Harvard University Press, 2010.

DaMatta, Fábio. “Ecophysiological constraints on the production of shaded and unshaded coffee: a review”. 86 (2-3): 99-114. Field Crops Research, 86 (2–3), (2004): 99–114.

Evenson, Robert E. y Douglas Gollin. “Assessing the impact of the green revolution, 1960 to 2000”. Science (New York, N.Y.), 300, n.º 5620 (2003): 758–62.

Fahrig, Lenore y Ian Jonsen. “Effect of habitat patch characteristics on abundance and diversity of insects in an agricultural landscape”. Ecosystems, 1, n.º 2 (1998): 197–205.

Farina, Almo. “The cultural landscape as a model for the integration of ecology and economics”. BioScience, 50, n.º 4 (2000): 313–320.

Fischer, Joern y David B. Lindenmayer. “Beyond fragmentation: the continuum model for fauna research and conservation in human‐modified landscapes”. Oikos, 112, n.º 2 (2006): 473–480.

Foley J. A. et al., Global consequences of land use. Science, 309, n.º 5734 (2005): 570–574.

Fournier, Luis. Fundamentos ecológicos del cultivo de café. San José: PROMECAFE, 1980.

Gliessman, S. R. Agroecology. Ecological Processes in Sustainable Agriculture. Boca Raton: Lewis Publishers/CRC Press, 2000.

Granados, Ismel, Cindy Rodríguez y Jairo Rodríguez. “Importancia de la diversificación de los árboles de sombra para la conservación de la fauna en los ecosistemas cafetaleros en San Isidro de San Ramón”. Pensamiento Actual, 8, n.º 10 (2008): 74–81.

Godfray, H. C. J. et al., “Food security: the challenge of feeding 9 billion people”. Science, 327, n.º 5967 (2010): 812–818.

Guzmán, G. et al., Methodology and conversion factors to estimate the net primary productivity of historical and contemporary agroecosystems. (No. 1407) Sociedad Española de Historia Agraria, 2014.

Haberl, H. et al., “Quantifying and mapping the human appropriation of net primary production in earth’s terrestrial ecosystems”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, n.º 31 (2007): 12942–12947.

Haberl, H., K. H. Erb & F. Krausmann. “Human appropriation of net primary production: patterns, trends, and planetary boundaries”. Annual Review of Environment and Resources, n.º 39 (2014): 363–391.

Hall, Carolyn. El café y el desarrollo histórico-geográfico de Costa Rica. San José, Costa Rica: EUCR, 1976.

Harper, K. A. et al., “Edge influence on forest structure and composition in fragmented landscapes”. Conservation Biology, 19 (3), (2005): 768–782.

Hernández, S. M., B. J. Mattsson, V. E. Peters, R. J. Cooper, y C. R. Carroll. “Coffee agroforests remain beneficial for neotropical bird community conservation across seasons”. PloS one, 8 (9), 65101, 2013.

Huston, Michael A. “Disturbance, productivity, and species diversity: empiricism vs. logic in ecological theory”. Ecology, 95, n.º 9 (2014): 2382–2396.

Jiménez, Mercedes. “From plantation to cup: coffee and capitalism in the United States, 1830–1930”. En Coffee, society, and power in Latin America. Baltimore, editado por M. Samper & L. Gudmundson, 38–64. Estados Unidos: Johns Hopkins University Press, 1995.

Johst, K., J. Gutt, C. Wissel y V. Grimm. “Diversity and disturbances in the Antarctic megabenthos: feasible versus theoretical disturbance ranges”. Ecosystems, 9, n.º 7 (2016): 1145–1155.

López, Maximiliano y Wilson Picado. “Plantas, fertilizantes y transicion energetica en la caficultura contemporanea de Costa Rica. Bases para una discusion”. Revista de Historia, (65–66), (2012): 17–51.

Loreau, Michel, Nicolas Mouquet y Andrew Gonzalez. “Biodiversity as spatial insurance in heterogeneous landscapes”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100, n.º 22 (2003): 12765–12770.

Maarel, E. “Some remarks on disturbance and its relations to diversity and stability”. Journal of Vegetation Science, 4, n.º 6 (1993): 733–736.

Maestri, M. y R. Santos. Ecofisiología de cultivos tropicales. San José, Costa Rica: IICA, 1981.

Marull, J. et al., “Long-term bio-cultural heritage: exploring the intermediate disturbance hypothesis in agro-ecological landscapes (Mallorca, c. 1850–2012)”. Biodiversity and Conservation, 24, n.º 13 (2015): 3217–3251.

Marull, J., C. Font, R. Padró, E. Tello y A. Panazzolo. “Energy-landscape integrated analysis of agro-ecosystems: how the complexity of energy flows shapes landscape patterns (Barcelona province, 1860–2000)”. Ecological Indicators, n.º 66 (2016): 30–46.

Marull J. y J. Mallarach. “A GIS methodology for assessing ecological connectivity: application to the Barcelona Metropolitan Area”. Landscape and Urban Planning, 71 (2–4), (2005): 243–262.

Marull, J., J. Pino, E. Tello y M. J. Cordobilla. “Social metabolism, landscape change and land-use planning in the Barcelona Metropolitan Region”. Land Use Policy, 27, n.º 2 (2010): 497–510.

Matson, P. A., W. J. Parton y A. G. Power. “Agricultural intensification and ecosystem properties”. Science, n.º 277 (1997): 504–509.

Moguel, P. y Toledo, V. M. “Biodiversity conservation in traditional coffee systems of Mexico. Conservation biology”. Conservation Biology, 13, n.º 1 (1999): 11–21.

Molino, J. F. y D. Sabatier. “Tree diversity in tropical rain forests: a validation of the intermediate disturbance hypothesis”. Science, 294, n.º 5547 (2001): 1702–1704.

Montagnini, F. Integrating Landscapes: Agroforestry for Biodiversity Conservation and Food Sovereignty. (Vol. 12). Springer, 2018.

Montagnini, F., E. Somarriba Chávez, H. Fassola y B. Eibl. “Los SAF como estrategia para favorecer la conectividad funcional del paisaje fragmentado”. En Sistemas agroforestales, funciones productivas, socioeconómicas y ambientales. Turrialba, Costa Rica: CATIE, 2015.

Naranjo, C. “La modernización de la caficultura costarricense 1890-1950, 1997”. Tesis de Maestría. Universidad Nacional.

Obando, J. J. “Métodos de propagación de Erythrinas sp (poró)”. Noticiero del Café, X (89), 5, 1995.

Obando Acuña, V. Biodiversidad de Costa Rica. Estado del Conocimiento y Gestión. Heredia: INBIO, 2002.

Obando Acuña, V. Conservación y biodiversidad. Vigésimo informe del Estado de la Nación (2013). San José, Costa Rica, 2013.

Patel, R. “The long green revolution”. The Journal of Peasant Studies, 40, n.º 1 (2013): 1–63.

Perfecto, I., A. Mas, T. Dietsch y J. Vandermeer. “Conservation of biodiversity in coffee agroecosystems: a tri-taxa comparison in southern Mexico”. Biodiversity & Conservation, 12, n.º 6 (2003): 1239–1252.

Perfecto, I. y J. Vandermeer. “Spatial pattern and ecological process in the coffee agroforestry system”. Ecology, 89, n.º 4 (2008): 915–920.

Perfecto, I. y J. Vandermeer. “The agroecological matrix as alternative to the land-sparing/agriculture intensification model”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107, n.º 13 (2010): 5786–5791.

Perfecto, I. y J. Vandermeer. “Understanding biodiversity loss in agroecosystems: reduction of ant diversity resulting from transformation of the coffee ecosystem in Costa Rica”. Entomology, n.º 2 (1994): 7–13.

Perfecto, I, J. Vandermeer, A. Mas y L. S. Pinto. “Biodiversity, yield, and shade coffee certification”. Ecological Economics, n.º 54 (2005): 435–446.

Perfecto, I., J. Vandermeer y S. M. Philpott. “Complex ecological interactions in the coffee agroecosystem”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, n.º 45 (2014): 137–158.

Perfecto, I., R. A. Rice, R. Greenberg y M. E. van der Voort. “Shade coffee: a disappearing refuge for biodiversity”. BioScience, n.º 8 (1996): 598–608.

Pérez, V. Guía práctica del cultivo del café. Especies y variedades. San José: CAFESA, 1975.

Pérez, V. Treinta y dos años de investigación sistemática y transferencia tecnológica del cultivo de café en Costa Rica, 1950-1952. San José: Oficina del Café de Costa Rica, 1983.

Phalan, B. et al., “Crop Expansion and Conservation Priorities in Tropical Countries”. PLoS ONE, 8, n.º 1 (2013).

Pierce, S. “Implications for biodiversity conservation of the lack of consensus regarding the humped‐back model of species richness and biomass production”. Functional Ecology, 28, n.º 1 (2014): 253–257.

Pino, J. y J. Marull. “Ecological networks: are they enough for connectivity conservation? A case study in the Barcelona Metropolitan Region (NE Spain)”. Land Use Policy, 29, n.º 3 (2012): 684–690.

Ramírez, J. “Nuevos brotes de roya en Pérez Zeledón”. Noticiero del Café, 2, n.º 1 (1986).

Ramírez, J. “Uso y manejo de especies de Inga como sombra en los cafetales”. Comunicaciones Técnicas de Café, n.º 38 (2015a): 1–7.

Ramírez, J. “¿Cuál es el manejo que requieren los cafetales para la implementación de la caficultura sostenible?”. Comunicaciones Técnicas de Café, n.º 77 (2017): 1–8.

Ramírez, J. “Erythrina como árboles de servicio para sombra en los cafetales”. Comunicaciones Técnicas de Café, n.º 12 (2015b): 1–5.

Rapidel, B. et al. “Sistemas Agroforestales (5)”. En Sistemas agroforestales, funciones productivas, socioeconómicas y ambientales. Turrialba, Costa Rica: CATIE, 2015.

Rice, R. A. “A place unbecoming: the coffee farm of northern Latin America”. Geographical Review, 89, n.º 4 (1999): 554–579.

Rodríguez, A. Cultivo del café. Material Didáctico para el instructor (a). San José: INA, 1999.

Rojas, F., R. Canessa y J. Ramírez. “Cafetales arbolados”. Forestal Mesoamericana Kurú, 2, n.º 4 (2012): 101–106.

Rojas, L., C. Godoy, P. Hanson, C. Kleinn y L. Hilje. “Diversidad de homópteros en plantaciones de café con diferentes tipos de sombra, en Turrialba, Costa Rica”. Agroforestería en las Américas, 6, n.º 23 (1999): 33–35.

Roxburgh, S. H., K. Shea y J. B. Wilson. “The intermediate disturbance hypothesis: patch dynamics and mechanisms of species coexistence”. Ecology, 85, n.º 2 (2004): 359–371.

Sánchez Azofeifa, G. A., R. C. Harriss y D. L. Skole. “Deforestation in Costa Rica: a quantitative analysis using remote sensing imagery”. Biotropica, 33, n.º 3 (2001): 378–384.

Sánchez, O. y G. Navarrete. “La experiencia de Costa Rica en el pago por servicios ambientales: 20 años de lecciones aprendidas”. Revista de Ciencias Ambientales, 51, n.º 2 (2017): 195–214.

Sánchez, N. V., L. E. Vargas Castro, A. Sánchez y M. Amador. “Riqueza y abundancia de mariposas diurnas, escarabajos coprófagos y plantas en cultivos orgánicos y convencionales de tres regiones de Costa Rica”. Journal/Cuadernos de Investigación UNED, 5, n.º 2 (2014): 248–259.

Sfez, P. “Revolución verde y cambio tecnológico en la caficultura”. En Entre la tradición y el cambio: Evolución tecnológica de la caficultura costarricense. San José, Costa Rica: SEE S.A, 2000.

Shea, K. y P. Chesson. “Community ecology theory as a framework for biological invasions”. Trends in Ecology & Evolution, 17, n.º 4 (2002): 170–176.

Sheil, D. y D. F. Burslem. “Defining and defending Connell’s intermediate disturbance hypothesis: a response to Fox”. Trends in Ecology & Evolution, 28, n.º 10 (2013): 571–572.

Shreeve, T. G., R. L. Dennis y H. Van Dyck. “Resources, habitats and metapopulations–whither reality?”. Oikos, 106, n.º 2 (2004): 404–408.

Svensson, J. R., M. Lindegarth, P. R. Jonsson y H. Pavia. “Disturbance–diversity models: what do they really predict and how are they tested?”. Proc. R. Soc. B, 279, n.º 1736 (2012): 2163–2170.

Swift, M. J., A. M. Izac y M. van Noordwijk. “Biodiversity and ecosystem services in agricultural landscapes—are we asking the right questions?”. Ecosystems & Environment, 104, n.º 1 (2004): 113–134.

Tilman, D., K. G. Cassman, P. A. Matson, R. Naylor y S. Polasky. “Agricultural sustainability and intensive production practices”. Nature, n.º 418 (2002): 671–677.

Tress, B., G. Tress, H. De’camps and A. M. d’Hauteserre. “Bridging human and natural sciences in landscape research”. Landsc Urban Plan, n.º 57 (2001): 137–141.

Tscharntke, T. et al. “Global food security, biodiversity conservation and the future of agricultural intensification”. Biological Conservation, 151, n.º 1 (2012): 53–59.

Tscharntke, T. et al. “Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity–ecosystem service management”. Ecology Letters, 8, n.º 8 (2005): 857–874.

Viales, Ronny y Andrea Montero. “La construcción de la calidad del café y del banano en Costa Rica. Una perspectiva histórica (1890-1950)”. Historia Agraria, n.º 66 (2015): 147-176.

Virgilio Filho, E. M. Diversidad arbórea y arbustiva: la riqueza escondida en los cafetales de Costa Rica. San José: CATIE, ICAFE, 2008.

Wilkinson, D. M. “The disturbing history of intermediate disturbance”. Oikos, 84, n.º 1 (1999): 145–147.

Wilson, J. B. “The ‘intermediate disturbance hypothesis’ of species coexistence is based in on patch dynamics”. New Zealand Journal of Ecology, n.º 18 (1994): 176–181.

Wilson, J. B. “Mechanisms of species coexistence: twelve explanations for Hutchinson’s ‘paradox of the plankton’: evidence from New Zealand plant communities”. New Zealand Journal of Ecology, n.º 13 (1990): 17–42.

---