Leonardo Gallo y Aníbal Verga
El estado de la diversidad genética dentro de especies en la Argentina
La diversidad genética intraespecífica en los organismos es la más directamente relacionada con lo que denominamos comúnmente recursos genéticos, y su intercambio y recombinación entre individuos de una misma población biológica que comparten una misma presión ambiental o están sujetos a diferentes tipos de disturbios constituye la unidad evolutiva por excelencia. Es la población la que evoluciona adaptándose a las presiones ambientales y por lo tanto es el objeto principal de la conservación. Al mismo tiempo, las diferencias genéticas entre poblaciones constituyen, desde hace siglos, la base del mejoramiento genético forestal. Por lo tanto, de la variación intraespecífica depende también la producción y actividad forestal del planeta. Recientes estudios ecológicos enfatizan la importancia de la variación intraespecífica en el mantenimiento de funciones ecológicas críticas y en la contribución de la naturaleza al ser humano, y destacan la poca importancia que se le ha otorgado hasta el momento en ecología (Des Roches et al. 2017 y 2021), siendo que desde hace décadas es esencialmente valorada en la genética de poblaciones y el mejoramiento genético. En las especies forestales, esa diversidad es muy grande debido a la diferente cantidad de ambientes en donde ocurren los árboles y su notable longevidad. El carácter de ser sésiles, longevos y ocupar una gran diversidad ambiental deriva en una mayor diversidad intraespecífica que la que ocurre en otros organismos más limitados en su área de distribución natural, en su longevidad o con movilidad.
La gran diversidad ambiental de la Argentina (Cap. 4) derivó de macrodisturbios como los movimientos tectónicos (por ejemplo, la formación de la Cordillera de los Andes), vulcanismo, glaciaciones, incendios de gran escala, etc., que generaron procesos estocásticos a partir de bruscos cambios demográficos como, por ejemplo, los cuellos de botella y la reducción drástica de las poblaciones. La consecuente deriva genética produjo una alta diferenciación entre poblaciones (por ejemplo, Austrocedrus chilensis), a veces entre refugios glaciarios (por ejemplo, Nothofagus), a partir de los cuales se originaron las actuales poblaciones de las especies arbóreas. A ello se sumó la variación generada por selección natural adaptativa. La enorme diversidad ambiental del país implicó diferentes fuerzas de selección direccional que presionó sobre las estructuras genéticas de las especies forestales hacia una adaptación a los numerosos y variados ambientes.
Durante y después del levantamiento de la Cordillera de los Andes, continuó la migración hacia el sur de varias especies arbóreas originadas en el trópico. La adaptación en estos casos fue particularmente a las bajas temperaturas y a condiciones de sequía (por ejemplo, Cedrela). Algunas especies antiguas sobrellevaron la elevación de la Cordillera de los Andes a finales del Mesozoico (70 Ma) (por ejemplo, Araucaria araucana). El brusco cambio en la dinámica de los vientos en esta parte del planeta modificó el régimen de precipitaciones tanto en cantidad como en distribución anual.
Se podría aseverar entonces que la gran diferenciación genética dentro de las especies arbóreas nativas de la Argentina deriva de los macrodisturbios ocurridos durante millones de años en una enorme superficie y con un evento tectónico muy particular y único en el planeta en cuanto a sus dimensiones. La ocurrencia de particularidades genéticas en los bordes de distribución natural de varias especies parece ser una constante inicial que se ha observado en algunas de las especies estudiadas (por ejemplo, Cedrela, Austrocedrus, Gonopterodendron).
Por lo mencionado arriba, en general, la diversidad genética de varias de las especies estudiadas hasta la fecha presenta un cline decreciente de norte a sur (región noroeste argentino y centro) y de oeste a este (Patagonia). Probablemente, ello se deba a la pérdida de variantes alélicas durante los caminos migratorios. En algunos casos, los patrones de diversidad genética hallados responden a la variación edáfica, como es el caso encontrado en el Parque chaqueño con la especie Gonopterodendron sarmientoi –palo santo–. En algunas especies, la permanencia de relictos sobrevivientes de antiguas glaciaciones (100.000 años o más) ha generado patrones de variación particulares que conservan la mayor diversidad de la especie en el conjunto de fragmentos localizados actualmente en los bordes esteparios y áridos de su área de distribución natural (por ejemplo, Austrocedrus chilensis).
Esa diversidad genética, como ha sido mencionado ya en los capítulos precedentes, desaparece año a año con los cientos de miles de hectáreas de bosque incendiados y desmontados para extender la frontera agrícola y ganadera. Otra buena parte se pierde con planes de manejo de bosque y silvopastoriles mal ejecutados que ocasionan la degradación del ecosistema boscoso y con ello a la pérdida de su diversidad genética.
El estudio de la diversidad genética intraespecífica de especies forestales en la Argentina
Los primeros estudios de diversidad genética intraespecífica fueron realizados en características fenotípicas medidas en ensayos de procedencias en donde se estudiaba la variación geográfica de alguna especie arbórea introducida. El objetivo de estos ensayos era por un lado conocer sobre la variación intraespecífica de la especie y, por otro, comenzar un proceso de selección de las mejores procedencias que sirvieran como base de los programas de mejoramiento (Mendonza 1964 y 1973). Fue así que desde el inicio de los programas de mejoramiento genético forestal en el INTA, la estrategia promovida por el Dr. Wilfredo Barrett fue la de focalizar en la variación intraespecífica de especies de, especialmente, pinos y eucaliptos para seleccionar el material de propagación más adecuado para las plantaciones comerciales. Esto se debe a que los programas de mejoramiento genético forestal trabajan esencialmente seleccionando la variación genética natural. Por lo tanto, resulta imprescindible conocer la variación intraespecífica. Esos ensayos permitieron además conocer sobre la variación geográfica de esas especies introducidas y permitieron que en la actualidad se cuente con una gran diversidad intraespecífica de diversas especies introducidas tales como: Corymbia citriodora, C. maculata, Eucalyptus andrewsii, E. argophloia, E. badjensis, E. benthamii, E. botryoides, E. camaldulensis, E. citriodora, E. cloeziana, E. cypellocarpa, E. darlympleana, E. deanei, E. dorrigoensis, E. dunnii, E. elata, E. fastigeata, E. fraxinoides, E. grandis, E. henryi, E. macarthurii, E. maculata, E. maidenis, E. melliodora, E. microcorys, E. nitens, E. nobilis, E. obliqua, E. oreades, E. pirularis, E. polybractea, E. propinqua, E. ptychocarpa, E. punctata, E. pryrocarpa, E. radiata, E. resinífera, E. robertsonia, E. robusta, E. rubida, E. saligna, E. smithii, E. tereticornis, E. viminalis, Pinus elliottii, P. gregii, P. patula, P. ponderosa, P. taeda, P. sylvestris, Populus deltoides, P. nigra, Pseudotsuga menziesii, Salix spp, etcétera.
Del mismo modo, a partir de comienzos de los años 90 del siglo xx se comienza a trabajar en el país en forma orgánica en estudios de variación geográfica de especies forestales nativas. Particularmente, se avanzó a través de la actividad de diferentes grupos de investigación del INTA, a los que se sumaron también los de algunas universidades nacionales. En la actualidad, se cuenta con ensayos procedencias a campo de: Araucaria araucana, A. angustifolia, Austrocedrus chilensis, Cedrela angustifolia, C. balansae, C. fissilis, C. saltensis, Cordia trichotoma, Handroanthus impetiginosus, Nothofagus nervosa, N. obliqua, N. pumilio, Prosopis alba, P. chilensis, P. flexuosa, P. caldenia, Salix humboldtiana, etcétera.
A partir de finales de 1980, se comienza con los primeros estudios de diversidad genética isoenzimática y molecular en especies forestales nativas en el país (por ejemplo, Burghardt y Palacios, 1981; Saidman, 1986; Saidman y Vilardi, 1987; Saidman, 1990; Gallo y Geburek, 1994). En 1993, se crea en el INTA de Bariloche el primer laboratorio de genética molecular específico para estudios de genética poblacional de especies forestales. Con la formación de recursos humanos, se fue incrementando el número de grupos de investigación en el país dedicados a genética poblacional y genética ecológica de especies forestales nativas, tanto en el INTA como en universidades nacionales e institutos del CONICET. La cantidad de estudios de diversidad y diferenciación genéticas aumentó sensiblemente. En la actualidad, la Argentina cuenta con una gran cantidad de información sobre la diversidad genética molecular intraespecífica de especies forestales nativas, es decir, con la información más directamente relacionada con lo que denominamos recurso genético forestal. El listado de las especies forestales nativas analizadas molecularmente y la ubicación geográfica de las poblaciones muestreadas se esquematiza en la Figura 1.
La capacidad argentina en la temática
La Argentina cuenta con un número de laboratorios de genética molecular adecuados para iniciar una gran campaña de monitoreo de la diversidad genética de las diferentes especies forestales y leñosas nativas e introducidas.
En las últimas décadas, el Estado nacional, a través del sistema científico y tecnológico, ha invertido muchos recursos humanos, de equipamiento e insumos para avanzar en este campo de investigación y tecnología. Se han consolidado los primeros grupos de investigación y desarrollo tecnológico en estas temáticas y han surgido nuevos grupos.
Figura 1. Distribución de las poblaciones de especies forestales nativas analizadas con marcadores moleculares de ADN nuclear, mitocondrial y de cloroplastos.
Los resultados obtenidos no solo han servido para generar conocimientos muy reconocidos internacionalmente en el ámbito académico sino particularmente para tomar decisiones de manejo de los bosques nativos (Sola et al. 2016, Soliani et al. 2016), para el ordenamiento territorial del bosque nativo (Gallo et al. 2009), para el registro de clones y para detectar la pureza del material utilizado como material de propagación en plantaciones comerciales (El Mujtar et al. 2017; Gallo et al. 2020).
El conocimiento generado durante todas estas décadas con respecto a la variación genética intraespecífica morfométrica y molecular está intimidante vinculada al valor socio-cultual y de uso de los diferentes recursos genéticos. La información obtenida forma parte de ese recurso genético, por lo que le caben los mismos derechos y obligaciones en el acceso, monitoreo y distribución de los beneficios. La información sobre las secuencias digitales (DSI) forma parte del recurso genético y la Argentina ha avanzado mucho en su generación y utilización sobre terreno. Sobre esa información deben aplicar las indicaciones del Protocolo de Nagoya, marco legal de la Convención de Diversidad Biológica con respecto al acceso y a la distribución justa y equitativa de los beneficios de su uso. Tal como se menciona recientemente, solo así podrá promoverse un intercambio fluido de esa información entre grupos de investigación (Ambler et al. 2021).
Sería importante contar con el apoyo internacional y a través de la FAO consolidar un sistema permanente de inventario del bosque nativo que permita la toma de muestras y posterior análisis molecular de estas. La FAO financia los inventarios nacionales de bosque nativo de más de 4000 parcelas distribuidas en todas las regiones forestales del país y cuyo principal gasto es la movilidad hacia las parcelas de muestreo, muchas veces en lugares de difícil accesibilidad. El muestreo de material de varias de las especies inventariadas podría realizarse como una de las actividades del inventario continuo de bosque nativo de la FAO y las muestras serían analizadas en los diferentes laboratorios distribuidos en todo el país. Sería factible, además, realizar un monitoreo continuo tomando como guía los indicadores del estado de la conservación de la diversidad genética, siguiendo los objetivos de diversidad genética e indicadores propuesto para el Marco de Referencia en Biodiversidad Global del Convenio de Diversidad Biológica post-2020 (Hoban et al. 2020).
De esta forma, se cubriría la superficie total de los bosques de la Argentina y se evaluaría un gran número de especies para determinar rápidamente los ecosistemas boscosos con mayor diversidad genética y aquellos altamente amenazados en donde se deberían tomar urgentes medidas de conservación. Resulta imprescindible la ayuda internacional (FAO Bioversity International, etc.) para encarar este tipo de proyectos ya que el Estado argentino otorga fondos limitados.
Por el nivel de formación alcanzado en el extranjero y en universidades y centros de investigación nacionales, la Argentina cuenta con científicos altamente capacitados para desarrollar estudios de diversidad genética intraespecífica tanto en características adaptativas medidas a campo como en análisis de genética molecular realizados en laboratorios. Varios de los científicos argentinos cuentan además con experiencia en la docencia de grado y de posgrado en universidades nacionales y del extranjero. La Argentina podría constituirse en un “país docente” para capacitar a profesionales y técnicos de otros países de la región sobre estos temas. La FAO debería tener en cuenta esta oportunidad.
