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6 Conclusiones

El objetivo del presente trabajo de tesis residió en ofrecer una elucidación del concepto de función utilizado en la práctica de la neuroetología. Dicha elucidación se basó en ciertos desarrollos teóricos previos acerca del concepto de función, esto es, en la evaluación de su adecuación a un caso de estudio de la neuroetología. Los resultados de esta evaluación fueron presentados en las conclusiones parciales del capítulo anterior.

Al comenzar este trabajo, presenté a la neuroetología como una respuesta a la pregunta por el mecanismo de control del comportamiento (pregunta 1 de Tinbergen). Dicha respuesta involucra conocer tanto las causas externas (los estímulos señal) como las causas internas (en este contexto, los mecanismos neurofisiológicos subyacentes) de un determinado comportamiento. Allí, como vimos, el lenguaje funcional opera en la descripción del mecanismo subyacente al comportamiento, asignándose funciones a los diferentes componentes que contribuyen a la ejecución de la respuesta bajo estudio (en nuestro caso, la fonotaxis de las hembras). En el contexto de esta pregunta, vimos cómo el análisis funcional sistémico podía dar cuenta de las atribuciones funcionales de los distintos componentes del sistema o mecanismo subyacente al comportamiento.

Sin embargo, como vimos, el concepto de función suele ser equiparado al concepto de valor adaptativo o valor de supervivencia del comportamiento (pregunta 3 de Tinbergen). En nuestro caso de estudio, como vimos, la atribución de una función al canto de llamada (la atracción de hembras conepecíficas) y a la fonotaxis (el hallazgo de machos conespecíficos) resultó ser condición de posibilidad para la aplicación del análisis funcional sistémico al comportamiento de las hembras. En relación a esta atribución funcional, cada enfoque filosófico ofrecía una elucidación diferente.

Por su parte, el enfoque etiológico y el enfoque de selección no histórica (en su versión etiológica) reduce la pregunta por el valor adapativo a una pregunta por la historia adaptativa del comportamiento en cuestión. Esto es: la pregunta por la función del comportamiento se respondería indicando aquel efecto del comportamiento que fue seleccionado en el pasado, y que explica su presencia en los organismos actuales. Nótese que esto implica el solapamiento de la pregunta 3 de Tinbergen con la pregunta 4, correspondiente a su historia evolutiva. Esto, como vimos, resultaba inadecuado en tanto la atribución de una función al comportamiento es previa a la indagación sobre su historia, en tanto es evidencia y explanandum de la respuesta a dicha pregunta.

Por otra parte, el enfoque de valor de supervivencia y el enfoque de selección no histórica (en su versión de valor de supervivencia) asimila la pregunta por el valor adaptativo a una pregunta por la contribución al fitness que realiza el comportamiento en cuestión. Desde este punto de vista, la pregunta por la función del comportamiento se respondería exhibiendo aquel efecto del comportamiento que contribuye al fitness de los organismos portadores. Sin embargo, como vimos en las conclusiones parciales del capítulo anterior, parece existir un concepto de función cuya determinación es previa a la indagación de la contribución al fitness que realiza el comportamiento, y en cierto modo es su condición de posibilidad.

En este sentido, lo que afirmé anteriormente es que el concepto de función previo a esta indagación podría corresponderse con un concepto teórico, cuyos criterios de determinación exhibí en la sección 5.1.2. De este modo, en relación a la pregunta 3 de Tinbergen por el valor adaptativo del comportamiento, podría afirmarse que contiene, en realidad, dos preguntas. Por un lado, la pregunta por el valor adaptativo, que propongo denominar “función última”, requeriría indagar la contribución al fitness que realiza cierto rasgo o comportamiento, en el sentido del enfoque de valor de supervivencia. Pero, por otro lado, existiría un sentido en el cual esta pregunta requiere señalar la “función próxima” del comportamiento, o lo que anteriormente denominé su “función biológica”. Esta pregunta involucraría señalar aquel efecto del comportamiento que contribuye a las capacidad del organismo de sobrevivir y/o reproducirse, y su determinación parece ser independiente de la determinación de su origen evolutivo y su contribución al fitness.

Habiendo distinguido estas dos preguntas, parece posible comprender de un modo más claro cómo se inserta la neuroetología en el marco de las preguntas de Tinbergen. Como afirmé en diversas ocasiones, la neuroetología aborda la pregunta por el mecanismo de control del comportamiento (1). Esto es: ¿cómo el comportamiento es producido a partir de sus causas externas (estímulos señal) e internas (su mecanismo subyacente)? A lo largo de esta tesis vimos como dicha investigación se llevó a cabo en el caso de la comunicación acústica de los grillos, y cómo fue aplicado el lenguaje funcional en cada instancia particular de la investigación. El camino recorrido hasta aquí es resumido felizmente por la siguiente cita de Franz Huber:

La neuroetología como el estudio de las bases neurales del comportamiento favorece lo que yo llamo el enfoque de arriba hacia abajo [top down approach]: una estrategia de comportamiento distintiva tiene que ser observada y analizada primero en el campo bajo los constreñimientos del ambiente, luego estudiada cuantitativamente en el laboratorio, y finalmente explorada a su nivel neural y, si es posible, molecular. Este enfoque de arriba hacia abajo es elegido porque creemos fuertemente que es el comportamiento, formado y adaptado por fuerzas bióticas y abióticas, lo que nos permite plantear las preguntas correctas al sistema nervioso. Entonces, los neuroetólogos deben familiarizarse con los conceptos, métodos, y los datos que el estudio del comportamiento tiene para ofrecer, así como con el escenario completo de las neurociencias modernas, incluyendo los enfoques en los niveles del sistema, celular y molecular (Huber, 1990b, p. 609, mi énfasis).

En este trabajo vimos cómo el estudio de las bases neurales involucró la utilización del análisis funcional sistémico (lo que Huber denomina top down approach) que permitió la determinación de un conjunto de funciones sistémicas y de roles funcionales mecanicistas que permitieron, a su vez, describir la estructura neural subyacente al comportamiento bajo estudio. Sin embargo, este no fue el primer paso. Como dice Huber, la conducta debe ser (y fue) analizada primero en el campo bajo los constreñimientos del ambiente, y luego debe ser analizada en el laboratorio. Esto, en el contexto de nuestra investigación, involucró conocer la función biológica o próxima del comportamiento en cuestión. Comprender que las hembras realizan la fonotaxis para hallar machos conespecíficos fue crucial para realizar los experimentos orientados a aislar el estímulo señal relevante para dicha respuesta (alguna característica del canto de llamada) y, a su vez, el aislamiento del estímulo señal fue crucial para la indagación de sus bases neurales. El conocimiento de dicha función biológica es lo que, en términos de Huber, “permite plantear las preguntas correctas al sistema nervioso”. Y, en nuestros términos, es lo que permite evitar la promiscuidad de las atribuciones funcionales sistémicas.

Esto nos permite comprender la relación entre la pregunta por el mecanismo de control del comportamiento y la pregunta por su función biológica. El conocimiento de la función biológica del comportamiento (el/un efecto que contribuye a la supervivencia y/o reproducción del organismo) permite identificar sus causas (a qué estímulo responde, y cómo el sistema nervioso procesa dicho estímulo). En nuestro caso: conocer que la función biológica o próxima de la fonotaxis es el hallazgo de machos conespecíficos, permitió identificar sus causas (el estímulo señal constituido por el patrón de pulsos del canto de llamada, y el mecanismo que implementa el modelo de autocorrelación).

Si bien es necesaria una investigación mucho más amplia para afirmar que este es el modo en el cual la neuroetología opera en general, uno podría encontrar cierto apoyo en la siguiente reflexión de Heiligenberg:

Los estudios que exploran la base neural del comportamiento han seguido varios enfoques y estrategias. Algunos investigadores pueden haber sido impulsados ​​por la creencia de que una exploración exhaustiva de la neuroanatomía de un animal debería, casi como un subproducto, dar una descripción de sus mecanismos de comportamiento en el nivel neural. Aunque la abrumadora complejidad estructural de los sistemas nerviosos había planteado dudas sobre la viabilidad de este enfoque, su insuficiencia se hizo evidente con el descubrimiento de que una estructura neuronal, como el ganglio estomatogástrico de la langosta, puede cambiar sus propiedades funcionales bajo la influencia de neuromoduladores y que una sola neurona puede participar alternativamente en diferentes circuitos funcionales (…)

Sin embargo, sigue existiendo el recurso al enfoque “de arriba hacia abajo”, que comienza en el nivel de comportamiento y trata de enfocarse en mecanismos neuronales después de demostrar su relevancia conductual. Pero, ¿qué fenómenos conductuales debemos escoger para explicar a nivel neuronal? Podríamos tomar la actitud del etólogo y argumentar que los animales están naturalmente adaptados para detectar y procesar patrones de estímulo específicos en su entorno y que los estudios de su ecología y etología nos ayudan a identificar tales patrones de estímulo así como las respuestas de comportamiento natural que evocan y controlan. Dado que no podemos interrogar a los animales como lo hacemos con sujetos humanos en pruebas psicofísicas, estas respuestas proporcionan ensayos cruciales para la disección experimental de patrones de estímulo y para la identificación de sus componentes relevantes. Además, la manipulación experimental de estos componentes y su configuración nos permiten determinar las reglas computacionales que subyacen a la evaluación de los patrones por el cerebro del animal. (…) Después de que los experimentos conductuales hayan sugerido reglas computacionales de percepción, la implementación neuronal específica puede ser determinada por enfoques fisiológicos y anatómicos (Heiligenberg, 1991, p, 248–249, mi énfasis).

Desde este punto de vista, los fenómenos conductuales que la neuroetología escoge para explicar (la capacidad explanandum que se elige para el análisis funcional o el enfoque top-down) son aquellos que responden a estímulos específicos del ambiente a los cuales los organismos están especialmente adaptados. Y la manera en la que logran identificarse tales estímulos, sugiero, es atribuyendo funciones biológicas a los comportamientos que responden a ellos.

De este modo, volviendo a la pregunta original de Tinbergen, ¿por qué el animal se comporta como lo hace?, creo que hemos identificado una forma en la que interactúan dos respuestas posibles a ella. Por un lado, la identificación de la función biológica del comportamiento permite responder a esta pregunta destacando un efecto que contribuye a la capacidad del organismo de sobrevivir y reproducirse. En este sentido, responder destacando la función del comportamiento es responder por qué el animal se comporta de ese modo: porque le permite hallar parejas, evitar predadores, obtener alimento. Y, por otro lado, la identificación del mecanismo de control (en términos de estímulos, mecanismos ─y funciones─ relevantes) permite responder a esta pregunta destacando las causas de dicho comportamiento, o cómo logra el animal producirlo: cómo logra hallar parejas, evadir predadores, etc. Si la función biológica permite hallar las causas del comportamiento, hay un sentido interesante en el cual responder el porqué del comportamiento permite responder el cómo. Y esta relación, espero, es la que se reflejó a lo largo de este trabajo.



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