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2 ¿Qué es la neuroetología?

Una introducción a la neurobiología del comportamiento animal

La disciplina científica sobre la cual pretendo realizar el presente trabajo elucidatorio es la neuroetología, o neurobiología del comportamiento animal. La cuestión del significado y la explicatividad del lenguaje funcional se hallan intrínsecamente relacionadas con la propia historia de la disciplina y con la manera en la que históricamente aborda su objeto de estudio. Por ello, con el fin de introducir el contenido del presente trabajo de tesis, a continuación caracterizaré a la etología tal como es entendida desde el trabajo fundacional de Niko Tinbergen (1907-1988) (sección 2.1), y explicitaré el uso del lenguaje funcional según este autor (sección 2.1.1). Luego, presentaré a la neuroetología como parte de la etología, así como su surgimiento histórico y sus objetivos (sección 2.2). Por último, expondré algunos conceptos etológicos y neurobiológicos que serán de utilidad para la comprensión del caso de estudio (sección 2.3 y 2.4).

2.1. Antecedentes: la etología y las cuatro preguntas de Tinbergen

Todos los animales interactúan con su ambiente, incluyendo a individuos de la misma o de diferente especie. La curiosidad humana por tales interacciones y por su explicación posee un origen tan antiguo como insondable. Sin embargo, no fue hasta las primeras décadas del siglo XX que el estudio del comportamiento animal desarrolló un marco teórico coherente y un programa de investigación claro que permitió establecer una nueva disciplina científica, conocida como etología. Suele considerarse a Karl von Frisch, Konrad Lorenz y Nikolaas Tinbergen como las figuras históricas más prominentes de la etología, la cual fue conocida internacionalmente cuando en 1973 ganaron el premio Nobel de Fisiología o Medicina “por sus descubrimientos concernientes a la organización y producción de patrones de comportamiento individuales y sociales”.[1]

El trabajo de Niko Tinbergen es considerado generalmente uno de los pilares fundacionales del marco conceptual de la etología. Tanto en The Study of Instinct (1951) como en “On aims and methods of Ethology” (1963), Tinbergen ofrece una serie de delineamientos teóricos que pretenden constituir la base de tal disciplina, muchos de los cuales han logrado trascender hasta lo que actualmente conforma el estudio biológico del comportamiento. En este apartado caracterizaré brevemente tales delineamientos con el fin de hacer comprensible los objetivos del presente trabajo de tesis.

Tal como la presenta Tinbergen (1951, 1963), la etología se caracteriza por ser un estudio biológico del comportamiento animal. Siguiendo el trabajo de Konrad Lorenz (1935, 1937), Tinbergen entendía al comportamiento animal como “patrones motores estereotipados” que están controlados tanto por los mecanismos fisiológicos internos del animal como por estímulos externos determinados (1963). Nuevamente siguiendo a Lorenz, Tinbergen considera que tales patrones motores estereotipados ─y sus mecanismos subyacentes─ pueden ser vistos como “órganos con funciones especiales a las cuales están especialmente adaptados” (1963, p. 413).[2] Más aún, concebir al comportamiento de esta manera:

Permite la comprensión de que cada animal está dotado con una maquinaria de comportamiento estrictamente limitada, aunque altamente compleja, la cual (si es despojada de las variaciones debido a las diferencias en el ambiente durante el desarrollo, y de los efectos inmediatos del ambiente fluctuante) es sorpresivamente constante a través de una especie o población (Tinbergen, 1963, p. 414)

De este modo, para Tinbergen, el comportamiento es concebido como un patrón estereotipado de movimientos, controlado por factores internos y externos, y altamente constante en una especie o población, el cual responde a una “función” especial a la cual está especialmente “adaptado”. Posiblemente, dicha concepción del comportamiento esté relacionada con su concepción general de lo que es un organismo vivo. Según Tinbergen:

Un organismo vivo está en un estado extremadamente inestable. Una de las características principales del organismo viviente es que posee un sistema abrumadoramente complicado de mecanismos que lo protegen contra las influencias adversas del ambiente y le permiten mantenerse a sí mismo como un organismo vivo (Tinbergen, 1989, p. 151),

En este punto, el comportamiento, y los mecanismos fisiológicos subyacentes, pueden ser pensados como una parte de tales mecanismos que le permiten al organismo sobrevivir en su ambiente y, en este sentido, ser “órganos” con una “función” especial.

Ahora bien, para Tinbergen, el estudio biológico del comportamiento, entendido de esta manera, debe responder a la siguiente pregunta: ¿por qué el animal se comporta como lo hace? (1963). Para Tinbergen, la respuesta a esta pregunta “vaga y general” involucraría resolver un conjunto de problemas que la etología compartiría con la biología. De esta manera, la etología se constituiría como el estudio biológico del comportamiento a partir del abordaje del tipo de problemas que la biología enfrenta respecto de los fenómenos biológicos, pero, en este caso, aplicados al comportamiento animal.

En este punto, Tinbergen (1963) menciona a Julian Huxley como aquél quien habría formulado “los tres principales problemas de la biología”: el problema de la causación, el del valor de supervivencia y el de la evolución. Burkhardt (2005) sugiere que Tinbergen se habría inspirado en Evolution, The Modern Synthesis (1942), en donde Huxley establece que:

Todo hecho biológico puede ser considerado en tres aspectos distintos. Primero, el aspecto mecanístico fisiológico: cómo está constituido el órgano, cómo tiene lugar el proceso. Segundo, el aspecto funcional de adaptación: cuál es el uso funcional del órgano o proceso, cuál es su significación o valor biológico para el organismo o la especie. Tercero, el aspecto histórico: cuál es la historia temporal del órgano o proceso, cuál ha sido su curso evolutivo (Huxley, 1942, p. 40).

A estos tres problemas de Huxley, Tinbergen agrega un cuarto, a saber: el problema del desarrollo u ontogenia. La introducción de este problema parece ser una innovación del propio Tinbergen, y parece estar inspirada en las críticas a la etología de la época formuladas por investigadores interesados en el desarrollo, tales como Daniel Lehrman (Bateson y Laland, 2013).

De este modo, a partir del trabajo de Tinbergen, la tarea de responder a la pregunta principal de la etología “¿por qué el animal se comporta como lo hace?” se desglosa en la tarea de responder a las siguientes cuatro preguntas:

  1. ¿Cuál es el mecanismo de control que subyace al comportamiento? Responder a esta pregunta involucra delinear los factores tanto internos (por ejemplo, neurales y hormonales) como externos (por ejemplo, cierto estímulo visual o táctil) que motivan y controlan la conducta en cuestión.
  2. ¿Cómo se alcanzó tal comportamiento en el proceso de desarrollo individual? Responder a esta pregunta involucra delinear la historia de desarrollo de tal comportamiento en el individuo, determinando las influencias genéticas y ambientales que son relevantes para el alcance de su estadio final.
  3. ¿Cuál es el valor adaptativo o de supervivencia de tal comportamiento?[3]
  4. ¿Cómo evolucionó tal comportamiento en el curso de la historia de la especie? Responder a esta pregunta involucra dar cuenta de la historia evolutiva del comportamiento en cuestión, exhibiendo los factores evolutivos que fueron relevantes para la aparición del comportamiento en la especie.

Dado que suele identificarse la “función” del comportamiento con su “valor adaptativo” (pregunta 3 de Tinbergen), parte del presente trabajo de tesis residirá en comprender qué tipo de respuesta demanda esta pregunta, y cómo el concepto de “función” se relaciona con ella. Como veremos, los enfoques filosóficos situarán el concepto de “función” en el marco de distintas preguntas de Tinbergen, por lo que si el concepto de “valor adaptativo” y el concepto de “función” son equivalentes será una cuestión que será tratada a lo largo de este trabajo.

A menudo se clasifican estas cuatro cuestiones bajo las categorías de “causas próximas” (mecanismo de control y desarrollo) y “causas últimas” (valor adaptativo e historia evolutiva) (por ejemplo, en Alcock, 2001; Barnard, 2004; Breed & Moore, 2016). Si bien es problemático tanto el origen como los motivos de esta clasificación (véase la revisión de Dewsbury, 1992), parece deberse en gran medida a la dicotomía establecida por Mayr (1961) entre “biología funcional” y “biología evolutiva”. Para Mayr, la “biología funcional” se ocuparía de responder a preguntas “cómo” a partir de la explicitación de las “causas próximas” que gobiernan el comportamiento individual, mientras que la “biología evolutiva” respondería a preguntas “por qué” a partir de la explicitación de las “causas últimas” que justifican la presencia del comportamiento a partir de su historia evolutiva (Mayr, 1961). De esta manera, el estudio biológico del comportamiento suele ordenarse a partir de las tareas de responder, por un lado, a las preguntas por sus “causas próximas” o “cómo” (mecanismo de control y desarrollo) y, por otro lado, a las preguntas por sus “causas últimas” o “por qué” (valor adaptativo y evolución). En virtud de esta forma de ordenar el trabajo etológico, la neuroetología, como veremos, puede ser vista como una respuesta a la pregunta por las causas próximas del comportamiento y, por lo tanto, como parte de la biología funcional.

2.1.1. El lenguaje funcional en Tinbergen

Como vimos, el lenguaje funcional, para Tinbergen, opera fundamentalmente en la pregunta por el valor adaptativo del comportamiento. Desde Tinbergen, la “función” del comportamiento es equivalente a su “valor adaptativo” o “valor de supervivencia”, todo lo cual involucra indagar sobre los efectos del comportamiento, antes que sobre sus causas. En palabras de Tinbergen:

El estudio de la causación es el estudio de los eventos precedentes los cuales se puede mostrar que contribuyen a la ocurrencia del comportamiento […] Pero los procesos biológicos también tienen efectos, y el investigador del valor de supervivencia intenta hallar si algún efecto del proceso observado contribuye a la supervivencia, y si lo hace, cómo la supervivencia es promovida, y si es promovida mejor por el proceso observado que por un proceso ligeramente diferente (Tinbergen, 1963, p. 418).

Tal como considera Tinbergen, entonces, el estudio del valor de supervivencia o “función” del comportamiento involucra indagar sobre los efectos que posee el comportamiento sobre la supervivencia del individuo o su “auto-mantenimiento” (Tinbergen 1989, p. 152).

Más aun, el etólogo no sólo intenta conocer si un comportamiento determinado contribuye a la supervivencia del organismo, sino si las características particulares de dicho comportamiento tienen valor adaptativo. Así, por ejemplo, el etólogo no sólo quiere saber si el pico del Mirlo es necesario para su alimentación (cuya respuesta puede ser obvia), sino también “si un pico con ese tamaño y esa forma está mejor adaptado para la alimentación en el ambiente en el cual vive el Mirlo” (Tinbergen, 1963, p. 419, mi énfasis).

Sin embargo, como veremos, el lenguaje funcional también figura en la pregunta por el “mecanismo de control” del comportamiento. Para Tinbergen, la indagación sobre el mecanismo de control del comportamiento involucra delinear la estructura causal que subyace al comportamiento individual. El delineamiento de dicha estructura causal implica, por un lado, identificar las causas externas o estímulos señal que son necesarios para desencadenar una respuesta específica. En este sentido, Tinbergen asume que los animales se muestran sensibles a señales determinadas o específicas del ambiente, las cuales se encuentran asociadas a objetos u acontecimientos provistos de “importancia biológica”[4]. Así, por ejemplo, la mancha roja situada en un pico dirigido hacia abajo y que se mueve constituye una señal que automáticamente dispara la respuesta de “solicitación” en una cría hambrienta de gaviota argéntea (Larus argentatus) (Alcock, 2001). Por otro lado, el delineamiento de la estructura causal implica ofrecer una descripción de los mecanismos fisiológicos y neurales internos del animal que son relevantes para la producción de la respuesta comportamental. Tinbergen utilizaba el término “Mecanismo Desencadenador Innato” (MDI) para referir a aquel mecanismo que media la recepción de un estímulo señal y la ejecución de un patrón fijo de comportamiento. Para él, el estudio de estos mecanismos involucra un solapamiento con disciplinas como la fisiología, la neurofisiología y la endocrinología.

Dentro de la pregunta por el mecanismo de control del comportamiento, el lenguaje funcional parece estar asociado a la descripción de aquellos mecanismos internos del animal que dan cuenta de su comportamiento. En palabras de Tinbergen:

El problema de la estructura causal subyacente al comportamiento conduce al estudio de las funciones de los órganos sensoriales, de las hormonas, del sistema nervioso, de los músculos, y, particularmente, a la coordinación de esas funciones, de su integración en el acto del comportamiento como un todo (Tinbergen, 1989, p. 1, mi énfasis).

De este modo, la descripción de los mecanismos fisiológicos subyacentes al comportamiento involucra asignar “funciones” a las diversas partes que conforman dicho mecanismo. Si bien no es claro qué significado tiene para Tinbergen el concepto de “función” en este contexto, en otros pasajes es posible hallar cierta continuidad con el concepto de “función” como “valor de supervivencia”. Así, por ejemplo, Tinbergen afirma que:

Al discutir el valor de supervivencia del comportamiento, también debe ser tenido en cuenta que el comportamiento es sólo un aspecto de una adaptación, y entonces no puede ser separado de otras características fisiológicas e incluso anatómicas del animal. El comportamiento de alimentación no puede ser considerado aparte de los órganos sensoriales, los mecanismos nerviosos, y los órganos efectores involucrados en él; es la estructura trabajando como un todo la que tiene valor de supervivencia (…) Ahora, la adaptatividad del comportamiento es hallada en el hecho, que se repite una y otra vez, de que este mecanismo permite, e incluso obliga, al animal a hacer ‘la cosa correcta en el momento correcto’ (…) La ‘directividad’ del comportamiento, por consiguiente, tiene los siguientes aspectos: (1) la sensibilidad selectiva a situaciones específicas, (2) la habilidad de realizar movimientos directivos, y (3) el mecanismo nervioso altamente especializado que es responsable de encajar juntos la situación y la respuesta de manera de dar a la respuesta valor de supervivencia. En breve, es la coordinación del mecanismo y el propósito objetivo el que produce la adaptatividad del comportamiento (Tinbergen, 1989, pp. 156-157, mi énfasis).

De este modo, para Tinbergen, es la especialización del mecanismo nervioso a una situación específica aquello que dota a la respuesta producida por dicho mecanismo de valor de supervivencia. En este sentido, parece posible pensar que las “funciones” de las partes de tal mecanismo serán asignadas en relación con su relevancia para la supervivencia del organismo.

Más aún, Tinbergen parece entender que la distinción entre las causas y los efectos del comportamiento no es más que una herramienta pragmática de la investigación etológica. Lo que parece interesarle, más bien, es la cuestión de cómo el organismo logra sobrevivir en su ambiente, siendo tanto el comportamiento como su mecanismo subyacente un medio para tal fin. En sus palabras:

El hecho de que tendamos a distinguir tan bruscamente entre el estudio de las causas y el estudio de los efectos es debido a lo que uno podría llamar un accidente de la percepción humana. Nos ha tocado observar el comportamiento más fácilmente que la supervivencia, y por eso es que comenzamos por lo que realmente es un punto arbitrario en el curso de los eventos. Si estuviéramos de acuerdo en tomar a la supervivencia como el punto de partida de nuestra investigación, nuestro problema sólo sería el de la causación; preguntaríamos: “¿Cómo el animal ─un sistema inestable, “improbable” ─ se las arregla para sobrevivir?” Ambos campos se fusionarían en uno: el estudio de la causación de la supervivencia. En efecto, lógicamente, la supervivencia debería ser el punto de partida de nuestros estudios. Sin embargo, dado que no podemos ignorar el hecho de que el comportamiento, antes que la supervivencia, es lo que observamos directamente, tenemos, por razones prácticas, que comenzar por allí. Pero siendo esto así, tenemos que estudiar tanto la causación como los efectos (Tinbergen, 1963, p. 418).

En este pasaje, Tinbergen parece sugerir, nuevamente, que la relevancia de los mecanismos subyacentes al comportamiento ─y, por lo tanto, las “funciones” de sus componentes─ se establece en relación con la supervivencia del organismo. Aquí el comportamiento aparece como un “punto arbitrario” del análisis que media la relación entre los mecanismos fisiológicos del organismo y su capacidad para sobrevivir. En este sentido, tanto la “función” del comportamiento como de las partes del mecanismo subyacente se establecería en relación con su contribución a la supervivencia del organismo. De este modo,

Lo que sucede a lo largo de este campo entero es que los logros de los sistemas complejos son, luego de un número variable de pasos analíticos, descritos en términos de los logros de los componentes del sistema (Tinbergen, 1963, p. 415).

En última instancia, Tinbergen creía que la parte de la etología dedicada al análisis de los mecanismos del comportamiento no se distinguiría de otros campos tales como la neurofisiología o la biología molecular. De hecho, Tinbergen abogaba por la “unión de fuerzas” de tales disciplinas, conformando lo que denominaba la “eto-fisiología”. En sus palabras:

Me gustaría enfatizar que este trabajo futuro [el de hallar las bases fisiológicas del comportamiento] sólo puede ser realizado por investigadores quienes están completamente familiarizados con el comportamiento instintivo como un todo y con su análisis, al mismo tiempo que están al mando de métodos y técnicas neurofisiológicas. Nuestra ciencia está sufriendo de una falta seria de estudiantes con tales cualificaciones, y es una tarea urgente de los etólogos y neurofisiólogos juntar esfuerzos en el entrenamiento de ‘eto-fisiólogos’ (Tinbergen, 1989, p. 109).

Esta recomendación de Tinbergen no ha pasado desapercibida en la historia subsiguiente de la disciplina. En efecto, en la siguiente sección presentaré a la neuroetología como una continuación de este proyecto y una heredera de las bases conceptuales de la etología.

2.2. La neuroetología: surgimiento histórico y objetivos

Actualmente, la neuroetología o neurobiología del comportamiento constituye una disciplina científica dedicada al estudio de las bases neurales del comportamiento animal tal como es dado en condiciones naturales. Su objetivo principal radica en comprender cómo los órganos sensoriales y las estructuras nerviosas centrales procesan estímulos biológicamente relevantes o estímulos señal (cf. sección 2.3), y cómo el sistema nervioso central produce la respuesta comportamental observada en condiciones naturales (cf. sección 2.4). Dado que la neuroetología intenta explicar el comportamiento animal a partir de sus bases neurales, puede ser considerada como una respuesta a la pregunta de la etología clásica por el “mecanismo de control” del comportamiento. En gran medida, su origen ha sido posibilitado por los desarrollos conceptuales y técnicos tanto de la etología como de la neurobiología, y su establecimiento se constituye como una síntesis entre ambas disciplinas (Zupanc, 2010). En este aspecto, la neuroetología puede ser considerada como la heredera conceptual e histórica de lo que Tinbergen llamaba “eto-fisiología”.

Mientras que el establecimiento de la etología se ha debido en buena parte al trabajo conceptual y de campo de Nikolaas Tinbergen, Konrad Lorenz y Karl von Frisch durante la primera mitad del siglo XX, la neurobiología debe su origen en gran medida a una serie de avances teóricos y técnicos concernientes a la estructura y la función del sistema nervioso alcanzados durante la misma época. Así, la aceptación de la Doctrina de la Neurona[5] de Santiago Ramon y Cajal a principios del siglo XX, la presentación del modelo del potencial de acción de Hodgkin y Huxley en 1952, y el desarrollo de técnicas histológicas así como de estimulación, registro y trazado de conexiones neurales, han permitido, entre muchos otros avances, el desarrollo acelerado de esta disciplina.

Históricamente, la neuroetología se estableció como disciplina independiente en las décadas de 1970 y 1980. A pesar del llamamiento de Tinbergen hacia una síntesis entre la etología y la neurobiología, el progreso inicial del área había estado constreñido por la dificultad de hallar los métodos adecuados para relacionar las actividades de neuronas o tejidos neurales individuales con el comportamiento del animal en su ambiente. En efecto, mientras la etología se dedicó tradicionalmente al estudio del comportamiento animal en su hábitat natural o en condiciones de laboratorio similares al mismo, la neurobiología ha trabajado típicamente con animales anestesiados, partes aisladas de tejidos o células individuales bajo condiciones de laboratorio. La síntesis entre ambas disciplinas ha dependido en gran medida de hallar la manera de conciliar ambos enfoques.

Uno de los primeros aportes orientados en esta dirección fue ofrecido por Erich von Holst (1908-1962) quien, utilizando la técnica de estimulación cerebral focal desarrollada por Walter Rudolf Hess (1881-1973), mostró en una serie de experimentos que la estimulación de ciertas áreas cerebrales en los pollos podía provocar patrones de comportamiento agresivos específicos. Más aún, von Holst logró mostrar que tanto el tipo de comportamiento como su grado de expresión estaban correlacionados con la intensidad del estímulo aplicado y con la presencia o ausencia de un estímulo externo (von Holst, 1939). Otros investigadores importantes en el desarrollo de la neuroetología, quienes a menudo son llamados “los padres de la neuroetología”, fueron Karl von Frisch (1886-1982), Hansjochem Autrum (1907-2003) y Ted Bullock (1915-2005). Todos ellos fueron pioneros en la investigación sobre los aspectos neurofisiológicos subyacentes a comportamientos específicos, en animales como abejas (Frisch, 1927, 1946, etc), artrópodos (Autrum, 1940; Autrum & Stumpf, 1950, etc) y peces (Bullock, Hagiwara, Kusano, & Negishi, 1961; Bullock, Hamstra, & Scheich, 1972a, 1972b; Bullock & Heiligenberg, 1986, etc).

El establecimiento formal de la neuroetología fue marcado por la publicación del primer libro de texto dedicado a la disciplina, Neuroethology, de Jorg-Peter Ewert, en 1976, y por la fundación de la Sociedad Internacional de Neuroetología (International Society for Neuroethology) en Kassel, Alemania, en 1981, cuyo primer presidente fue Ted Bullock (Zupanc, 2010).

Entre los principales modelos desarrollados hasta el momento en la disciplina se encuentra el trabajo de Jorg-peter Ewert sobre los correlatos neurales del reconocimiento de presas en los sapos (Ewert, 1974, 1968), el trabajo de Walter Heiligenberg sobre la respuesta de aversión a la interferencia en el pez eléctrico (Heiligenberg, 1977, 1991), el de Mark Konishi sobre la localización de sonidos en las lechuzas (Carr & Konishi, 1990; Konishi, 1973; Konishi, Sullivan, & Takahashi, 1985) y el de Franz Huber sobre la comunicación auditiva en el grillo de campo (Huber, 1990a; Stout & Huber, 1981; Weber, Thorson, & Huber, 1981; Wohlers & Huber, 1982). Especialmente importante para el presente trabajo de tesis es el trabajo de Franz Huber y colaboradores, en tanto será la investigación sobre la que trabajaré con el fin de ofrecer una elucidación del lenguaje funcional involucrado (cf. caps. 4 y 5). En los siguientes apartados de este capítulo me enfocaré en presentar algunos conceptos etológicos y neurobiológicos que serán claves para la comprensión de dicho caso de estudio. El lector informado en el tema podrá obviar la lectura de las secciones subsiguientes y abordar directamente la lectura del capítulo 3.

2.3. Conceptos etológicos claves

En este apartado presentaré brevemente un conjunto de conceptos etológicos que serán relevantes para la comprensión del caso de estudio que abordaré en los capítulos 4 y 5. La información ofrecida aquí fue obtenida de un conjunto de manuales de etología (Alcock, 2001; Barrows, 2011) y de neuroetología (Ewert, 1980; Zupanc, 2010) y el lector interesado en profundizar su conocimiento sobre estos conceptos de la etología puede dirigirse a ellos. Por otra parte, el lector familiarizado con tales conceptos puede saltearse esta sección en tanto es meramente expositiva.

Tradicionalmente, los etólogos han considerado que los animales poseen ciertos mecanismos sensoriales y centrales que filtran la información proveniente del entorno, seleccionando ciertos estímulos que son “relevantes” o que tienen cierta “importancia biológica”. Los mecanismos que seleccionan y procesan dichos estímulos fueron denominados “mecanismos desencadenadores”[6], los cuales pueden ser entendidos como “una conexión sensorial-central entre el estímulo y el comportamiento resultante” (Zupanc, 2010, p. 56). A su vez, tales estímulos relevantes fueron llamados “estímulos señal” o “estímulos clave”, los cuales constituyen una porción del estímulo total que recibe el animal, y actúan como desencadenadores de una respuesta comportamental específica, denominada a menudo “patrón de acción fijo” (FAP)[7] o “patrón motor”. Si tales estímulos son provistos en el contexto de la comunicación social, son denominados “releasers” o “disparadores sociales”.

La indagación sobre las características relevantes de un estímulo para provocar un determinado patrón motor involucra, típicamente, la formulación de hipótesis acerca de cuál puede ser el estímulo señal o disparador involucrado en la respuesta en cuestión, y su comprobación en situaciones experimentales que utilizan “modelos” o “dummies”, esto es, estímulos artificiales que aíslan (e incluso exageran) la característica del estímulo que se considera clave para provocar el patrón de respuesta estudiado.

En nuestro caso de estudio estará involucrado un comportamiento de orientación denominado “fonotaxis”.En general, los etólogos distinguen entre “respuestas de orientación” “primarias” y “secundarias”. Las respuestas de orientación primarias (o “posicionales”) involucran el control de la postura corporal, mientras que las secundarias controlan la respuesta de un animal con respecto a un determinado estímulo del ambiente. Las respuestas de orientación secundarias son clasificadas en dos tipos:

  1. “Taxis”: define un movimiento de orientación en animales que se mueven libremente (en animales sésiles, tal respuesta es referida como un “tropismo”). El cuerpo del animal es orientado, y posiblemente movido, en una dirección en particular con respecto a la fuente de estimulación.
  2. “Kinesis”: involucra una respuesta en la cual el cuerpo del animal no está orientado con respecto a la fuente de estimulación. La principal respuesta del animal involucra un cambio en la velocidad, el movimiento y/o en la tasa de giro.

Cuando aplican el término “taxis” para describir el movimiento direccional de un animal, los científicos agregan un prefijo que define la naturaleza del estímulo que lo provoca. Por ejemplo, “fototaxis” indica una respuesta de orientación a la luz. También puede agregarse el modificador “positivo” o “negativo” para indicar el tipo de reacción del animal hacia el estímulo. “Positivo” significa un movimiento de orientación hacia la fuente de estimulación, mientras que “negativo” apunta a un movimiento de orientación en la dirección opuesta a la fuente. En nuestro caso, estudiaremos la respuesta de orientación hacia la fuente de sonido, o “fonotaxis positiva”, en los grillos de campo. Dicho estudio, como veremos, involucrará la indagación del estímulo señal que la desencadena, utilizando ciertos modelos o dummies (capítulo 4, sección 4.4.1), y la indagación de lo que aquí llamamos su mecanismo desencadenador (capítulo 4, sección 4.4.2).

2.4. Conceptos neurobiológicos claves

En este apartado presentaré un conjunto de conceptos neurobiológicos que serán relevantes para la comprensión del caso de estudio que abordaré en los capítulos 4 y 5. La información exhibida en este apartado fue obtenida de un conjunto de manuales de neurobiología (Bear, Connors y Paradiso, 2015) y de neuroetología (Ewert, 1980; Zupanc, 2010) y el lector interesado en el tema es invitado a consultarlos. Asimismo, el lector familiarizado con estos conceptos puede saltear esta sección, que es meramente expositiva.

Desde el punto de vista neuroetológico, el comportamiento animal está controlado fundamentalmente por su sistema nervioso. El sistema nervioso está compuesto por un tipo especial de célula, las “neuronas”, que conforman sus “ladrillos de construcción”. Una neurona típica está compuesta por un “cuerpo celular” o “soma”, que contiene, como todas las células, un núcleo y un citoplasma con sus respectivas organelas. En la mayoría de las neuronas, el cuerpo celular posee diversas extensiones denominadas “dendritas”. El conjunto de dendritas de una neurona individual se denomina “arborización dendrítica”, y la forma que adoptan tales arborizaciones es utilizada para clasificar las neuronas en distintos tipos, en tanto las arborizaciones varían en estructura, número, extensión. A través del cuerpo celular y sus dendritas, las neuronas reciben “inputs sinápticos” (cf. infra).

Las neuronas también poseen otro tipo de extensión denominada “axón”. Los axones comienzan en el cuerpo celular en una zona denominada “cono axonal”, y pueden extenderse desde menos de un milímetro hasta más de un metro. Asimismo, los axones a menudo se ramifican y estas ramas se conocen como “colaterales del axón”. Un axón que se origina en una neurona concreta y parte de ella se denomina axón “eferente”, mientras que un axón que se dirige hacia una neurona concreta se denomina axón “aferente”. En su segmento final, el axón posee una estructura denominada “terminal del axón” o “botón terminal”, y es el lugar en donde el axón entra en contacto con otras neuronas (cuerpos celulares o dendritas) y se dice que las “inerva”. Este punto de contacto se denomina “sinapsis”.

La sinapsis tiene dos caras: “presináptica” y “postsináptica”, mediadas por un espacio denominado “hendidura sináptica”. Los nombres indican la dirección habitual del flujo de información, que se produce desde la cara presináptica hacia la postsináptica. La cara presináptica en general consiste en la terminal de un axón, mientras que la cara postsináptica puede consistir en la membrana dendrítica de una dendrita o en el soma de otra neurona.

En la mayoría de las sinapsis, los “impulsos nerviosos” que recorren el axón (cf. infra), en el botón terminal producen la liberación de una señal química, denominada “neurotransmisor”, que cruza la hendidura sináptica. En la cara postsináptica, los neurotransmisores son capturados por unas estructuras moleculares ubicadas en las membranas dendríticas denominadas “receptores”, lo que puede provocar la producción de un nuevo impulso nervioso.

La membrana de los axones posee ciertas propiedades que le permiten transmitir lo que hasta aquí mencioné como “impulsos nerviosos” o, dicho técnicamente, “potenciales de acción”. Cuando la membrana axonal se encuentra en reposo (no genera potenciales de acción), existe una diferencia de carga eléctrica entre la región interna y externa que se denomina “potencial de reposo”. Dicho potencial se produce debido a una distribución diferencial de iones (principalmente de cloro, potasio y sodio) entre la región interna y externa de la membrana, en donde la región interna se encuentra cargada negativamente respecto al exterior, dando lugar a una diferencia de voltaje de -65 milivoltios. La estimulación de la membrana con ciertos neurotransmisores o con una descarga eléctrica artificial modifica su permeabilidad a los iones que generan esta diferencia de potencial. Dicha permeabilidad es generada por la presencia de ciertos canales iónicos en la membrana, cuya apertura y cierre dependen del voltaje de la membrana. Como consecuencia, la membrana puede despolarizarse (disminuir la diferencia de carga eléctrica) o hiperpolarizarse (aumentar la diferencia de carga eléctrica). Si la despolarización, denominada “potencial generador”, alcanza un nivel crítico, la membrana generará un potencial de acción, a menudo referido como “disparo”. El nivel crítico de despolarización que es preciso cruzar para desencadenar un potencial de acción recibe el nombre de “umbral”, y se corresponde con una diferencia de voltaje de alrededor de -55mV. Entonces, los potenciales de acción son generados por la despolarización de la membrana más allá del umbral.

 

potencial de acción free

Figura 1: Representación del potencial de acción como es observado en un osciloscopio y sus fases correspondientes. Threshold – umbral de disparo del potencial de acción. Rising phase – fase ascendente. Overshoot – fase de “supradescarga” durante la cual la región interna de la membrana se encuentra cargada positivamente con respecto a la externa. Peak – punto máximo de despolarización de la membrana.  Falling phase – fase descendente. Undershoot – fase de hiperpolarización. Resting potential  – potencial de reposo de la membrana. (imagen de https://goo.gl/GXh7SC)

El disparo de un potencial de acción involucra la entrada masiva de iones de sodio (Na+) debido a la apertura de los canales de sodio dependientes del voltaje. Esta entrada masiva de iones positivos genera lo que se denomina la “fase ascendente” del potencial de acción (ver fig. 1, infra), que alcanza un máximo o “pico” cerca de los 40mV. Luego comienza la “fase descendente”, correspondiente al cierre de los canales de sodio y a la apertura de los canales de potasio, que permiten la salida de los iones de potasio (K+) hacia el exterior de la célula, volviendo el potencial de membrana nuevamente negativo (y causando la fase de “hiperpolarización” de la membrana).

La mayor parte de las neuronas del sistema nervioso reciben miles de aferencias sinápticas que activan diferentes combinaciones de canales iónicos y de receptores. La neurona postsináptica integra todas estas señales iónicas y químicas y da lugar a una eferencia en forma de potencial de acción. La transformación de muchas aferencias sinápticas en una sola aferencia neuronal constituye lo que se denomina un “cálculo neural”. En este sentido, la respuesta postsináptica depende de, en parte, el tipo de neurotransmisores liberados en la hendidura sináptica y, en parte, del tipo de receptores o de canales iónicos sensibles a dichos neurotransmisores que posea la membrana postsináptica. Un tipo de neurotransmisor puede tener diferentes acciones postsinapticas dependiendo del receptor o canal iónico al que se une.

Es posible distinguir, de manera general, dos tipos de potenciales postsinápticos a los que puede dar lugar una sinapsis particular. Un potencial postsináptico excitador (PPSE) consiste en una despolarización transitoria de la membrana postsináptica causada por la liberación presináptica de un neurotransmisor, y las sinapsis que los provocan se denominan “sinapsis excitatorias”. Este tipo de potencial es en general producido por la activación de canales iónicos permeables a iones positivos (Na+, K+, Ca+), cuyo efecto acerca al potencial de membrana hacia el umbral de disparo. Por otro lado, un potencial postsináptico inhibidor (PPSI) consiste en una hiperpolarización transitoria de la membrana postsináptica por la liberación presináptica de un neurontransmisor, y las sinapsis que los provocan se denominan “sinapsis inhibitorias”. Este tipo de potencial es en general producido por la activación de canales ionicos permeables a iones negativos (Cl-), cuyo efecto aleja al potencial de membrana del umbral de disparo.

Cuando la integración de los potenciales postsinápticos supera el umbral, la neurona postsináptica dispara un potencial de acción. Una vez generado, el potencial de acción se propaga a través del axón, en tanto el ingreso de iones positivos en un segmento despolariza el segmento de la membrana inmediatamente vecino. En este sentido, el potencial de acción se abre camino por el axón hasta que alcanza la terminal de este, en donde se inicia una nueva transmisión sináptica.

Por último, es preciso aclarar que aquí utilizaré un esquema de clasificación de las neuronas basado en el tipo de conexiones que poseen. De este modo, las “neuronas sensoriales primarias” son aquellas cuyas neuritas (dendritas y axones) se encuentran en las superficies sensoriales del cuerpo, tales como la piel y la retina del ojo, y realizan sinapsis con unas estructuras denominadas “receptores sensoriales”. Las “neuronas motoras” son aquellas que poseen axones que realizan sinapsis con los músculos y comandan los movimientos. Por último, se encuentran las “interneuronas”, las cuales conforman la mayor parte del sistema nervioso y poseen conexiones sólo con otras neuronas.

2.5. Resumen

A lo largo de este capítulo presenté informalmente a la neuroetología como disciplina científica. La neuroetología surge como un área dentro del estudio biológico del comportamiento cuyo objetivo es abordar la pregunta de la etología clásica por el mecanismo de control del comportamiento. Dicha pregunta involucra, desde Tinbergen, estudiar las causas del comportamiento, lo cual supone determinar tanto sus causas externas (estímulos señal o desencadenadores) como sus causas internas (los mecanismos desencadenadores). Dado que la neuroetología surge como una síntesis de la etología y la neurobiología, su forma de abordar el estudio de los mecanismos subyacentes al comportamiento hereda cierta base conceptual de ambas disciplinas. A la luz de la neurobiología, podría decirse que el estudio de los mecanismos desencadenadores de la etología se traslada al estudio de las bases neurofisiológicas del comportamiento, lo cual implica, entre otras cosas, estudiar las estructura y la operación de las conexiones nerviosas subyacentes al mismo.

En este trabajo de tesis, mi objetivo reside en ofrecer una elucidación del lenguaje funcional de esta disciplina. Como vimos, al menos en Tinbergen, el lenguaje funcional se encuentra implicado tanto en la pregunta por el valor adaptativo del comportamiento (sus efectos) como en la pregunta por su mecanismo de control (sus causas). Si bien la neuroetología aborda esta última pregunta, a lo largo de este trabajo indagaré cómo interactúan estas preguntas en la neuroetología, y el lenguaje funcional asociado a ellas, en un caso de estudio en particular. Esto me permitirá satisfacer uno de los objetivos de este trabajo: comprender el uso del lenguaje funcional en la práctica científica.


  1. “The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1973″. Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 22 May 2017. <https://goo.gl/rYgu3e>
  2. Los términos “función” y “adaptación” mencionados en este párrafo y subsiguientes serán trabajados a lo largo de esta tesis, por lo que aquí sólo hago mención de ellos con el fin de introducir al lector en la temática.
  3. Responder esta pregunta involucraría resolver el problema del “valor de supervivencia” del comportamiento, también llamado “función”, “función adaptativa”, “consecuencia funcional”, “significado funcional”, “valor reproductivo”, “valor adaptativo”, “adaptatividad”, “adaptación”, “significado adaptativo”, “significado biológico”, “significado evolutivo”, “ventaja selectiva”, “directividad” (Tinbergen, 1951; Dewsbury, 1992; Wouters, 2005).
  4. “Importancia biológica” es un término asociado a la noción de función, por lo que será parte de nuestra tarea elucidatoria indagar sobre su acepción en este contexto.
  5. La “Doctrina de la Neurona” de Ramón y Cajal proponía que el tejido cerebral estaba compuesto por células individuales (las neuronas) las cuales se comunicaban por medio de ciertas zonas de contacto, pero sin continuidad. Esta doctrina se oponía a la “Teoría Reticular” de Camillo Golgi, según la cual el tejido cerebral estaba conformado por células que estaban fusionadas juntas formando un retículo continuo. (Bear et al., 2015)
  6. Tinbergen los llamaba “Mecanismos Desencadenadores Innatos” (MDI) (cf. sección 2.1.1), pero actualmente se considera que tales mecanismos pueden ser adquiridos (“Mecanismos Desencadenadores Adquiridos”) o pueden ser modificados por la experiencia (“Mecanismos Desencadenadores Innatos Modificados por la Experiencia”). (Barrows, 2011)
  7. “FAP” es un concepto de la etología clásica, empleado por Lorenz (1932, 1937), que refiere a un conjunto de movimientos, generalmente constantes y estereotipados, que no necesitan ser aprendidos y que son característicos de una especie. Dado que los FAPs se hallaron, con el tiempo, más variables de lo que se suponía que eran, el concepto fue renombrado como “patrón motor”, “patrón de acción” o “patrón de acción modal”. (Barrows, 2011)


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