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3 Los enfoques filosóficos

3.1. Introducción al debate funcional en filosofía

El trabajo filosófico en torno a la cuestión por el lenguaje funcional de la biología residió en intentar ofrecer una teoría acerca del concepto de función y de la explicación funcional que elucide el significado del primero así como la estructura y la fuerza explicativa de la segunda. Los intentos filosóficos de ofrecer una elucidación de concepto de función en biología dieron origen a diversos enfoques o teorías filosóficas que enmarcan el presente trabajo de tesis. Por ello, en este capítulo me ocuparé de presentar los enfoques filosóficos que servirán de herramientas a los fines de elucidar el lenguaje funcional involucrado en la neuroetología.

De manera general, existe un acuerdo en que la función de un órgano, comportamiento o rasgo biológico es un efecto particular del mismo. Sin embargo, no todos los efectos son funciones, por lo que parte del interés filosófico en torno a este concepto reside en comprender en virtud de qué tales efectos adquieren su status particular en el pensamiento científico. En este sentido, es posible distinguir dos tipos de perspectivas acerca del lenguaje funcional en biología. De un lado, están aquellos que pretenden dar cuenta del concepto de función de manera independiente de la teoría de la selección natural darwiniana (de ahora en adelante TSN) y aquellos quienes dan cuenta de tal concepto apelando a conceptos derivados de dicha teoría. En este trabajo, distinguiré cuatro enfoques que adoptarán alguna de las dos perspectivas.

Del lado de aquellos que pretenden prescindir de TSN, encontraremos al enfoque sistémico, para cuyos adeptos la función de un ítem (una estructura, un comportamiento o un rasgo) se identifica con un efecto del mismo que contribuye a una capacidad del sistema al que pertenece el ítem, y cuya realización permite explicar (enfoque sistémico). Contrariamente, del lado de aquellos que pretenden apelar a TSN para dar cuenta del concepto de función, se encuentran aquellos que identifican la función de un ítem con un efecto pasado del ítem que fue favorecido por la operación de la selección natural (enfoque etiológico) y, por otro lado, aquellos que la identifican con un efecto que realiza una contribución a las probabilidades de supervivencia y reproducción o fitness actual del organismo en el presente (enfoque de valor de supervivencia). Así, mientras en el primer caso las atribuciones funcionales permitirían explicar la presencia del ítem en los organismos actuales, en el segundo caso las atribuciones funcionales permitirían explicar su permanencia en los organismos actuales o futuros. Por último, podría distinguirse un cuarto enfoque que combina la naturaleza de los dos anteriores, y que denominaré enfoque de selección no histórica. Según este enfoque, el efecto funcional del ítem se identifica con aquel efecto que contribuye al fitness de los organismos que lo poseen bajo ciertas condiciones actuales o pasadas.

Dado que los autores cuyos enfoques expondré no utilizan una terminología homogénea, aquí trataré de compatibilizar parcialmente sus tratamientos tomando como referencia la siguiente convención terminológica, utilizada por Wouters (1999).

Me referiré con el término “ítem a cualquier parte o sustancia de un organismo (moléculas, organelas, tejidos, órganos, sistemas de órganos, etc.) Ejemplos de ellos son: moléculas de clorofila, cromosomas, el núcleo de la célula, membranas, glóbulos blancos, corazones, miembros, dedos, el sistema circulatorio, etc. Los biólogos a menudo utilizan la palabra “estructura” para referir a tales partes y sustancias, pero aquí utilizaré, siguiendo a Wouters, el término “estructura” para referir a la forma en la que un ítem está construido u organizado.

Por otra parte, me referiré con el término “rasgo” a:

  1. La presencia o ausencia de cierto ítem (corazones y sistemas circulatorios), patrón de comportamiento (tales como el comportamiento de ventilación del pez espinoso) y procesos (tales como el latido del corazón y la circulación de la sangre) de o dentro de un organismo individual, y
  2. Las propiedades (características) de las entidades de (a) (tal como la estructura del corazón y de los vasos sanguíneos, la tasa de latidos, etc.) o del organismo como un todo (tal como el tamaño del elefante). De manera general, el término “rasgo” refiere a la presencia o carácter de un ítem o comportamiento en ciertos organismos.

3.2. El enfoque sistémico

Desde el punto de vista del enfoque sistémico, la explicación funcional es una estrategia explicativa cuyo explanandum es una capacidad o disposición ψ de un sistema S. La explicación funcional sistémica explicaría tal capacidad o disposición de S mostrando cómo es producida a partir de las capacidades/disposiciones de sus partes componentes y su modo de organización. Aquellas capacidades componentes que figuran en una explicación funcional sistémica adecuada son aquello a lo que el enfoque sistémico denomina “funciones”. Con el fin de presentar el enfoque sistémico, en este apartado me enfocaré en la propuesta clásica de Robert Cummins, así como las propuestas más recientes de Carl Craver y Paul Davies.

Desde Cummins (1975, 1983), lo que se denomina “análisis funcional” tiene como objetivo explicar cómo un sistema S posee una capacidad Ψ. Para Cummins, una capacidad es una propiedad disposicional que es instanciada por un sistema:

Atribuir una disposición d a un objeto x es afirmar que el comportamiento de x está sujeto a (exhibe o exhibiría) una cierta regularidad legaliforme: decir que x tiene d es decir que x manifestaría d (disolverse, romperse) en donde ocurra cualquiera de cierto rango de eventos (x es puesto en agua, x es golpeado fuertemente) (Cummins, 1983, p. 18).

Esta propiedad disposicional puede ser descripta mediante “una ley especial que vincule las condiciones de precipitación con las manifestaciones, esto es, que especifique las condiciones de input-output” (Cummins, 1983: 53).

La estrategia explicativa que Cummins encuentra adecuada para explicar tales propiedades disposicionales es la que adoptan las “teorías de propiedades”, las cuales responderían a preguntas de tipo ¿qué es para el sistema S instanciar la propiedad P? o ¿en virtud de qué S tiene P? La estrategia explicativa que adoptarían este tipo de teorías es la de construir un análisis de S que explique la instanciación de la propiedad P en S a partir de otras propiedades de S o de los componentes de S y de su modo de organización. El análisis tendría la característica de ser recursivo: puede apelar a propiedades o componentes que requieren análisis en sí mismos.

En este punto Cummins distingue dos tipos de análisis: el análisis componencial (el análisis del sistema S en sus partes componentes {X1… Xn}) y el análisis de propiedades (el análisis de la propiedad ψ de S en otras propiedades de S o de los componentes de S {φ1… φn}). Si la propiedad analizada es disposicional, el análisis de propiedades se denomina “análisis funcional”. De esta manera, el análisis funcional es llamado a explicar la instanciación de una propiedad disposicional en un sistema. Aquí es preciso destacar que, desde el punto de vista de Cummins, el análisis componencial y el análisis funcional son dos tipos de análisis conceptualmente distintos: las capacidades analizantes {φ1… φn} presentes en un análisis funcional de S pueden ser capacidades del sistema como un todo, y no de sus partes componentes, por lo que las capacidades halladas en un análisis funcional no necesariamente son capacidades de las partes halladas en un análisis componencial. Así, por ejemplo, uno podría explicar cómo un cocinero (S) cocina una torta (ψ), apelando a capacidades analizantes {φ1… φn} que son capacidades del cocinero como un todo (S), tales como leer recetas, revolver, poner sal a gusto.

Este tipo de explicación mostraría cómo o por qué las manifestaciones de la disposición son provocadas por las condiciones precipitantes; el análisis funcional daría cuenta de la manifestación de la disposición a partir de su análisis en un conjunto de disposiciones organizadas de una determinada manera:

La estrategia analítica procede analizando una disposición Ψ de S en un número de otras disposiciones {φ1φn} pertenecientes a S o componentes de S de tal manera que manifestaciones programadas de {φ1φn} resulta en o equivale a Ψ (Cummins, 1975, p. 759, mi énfasis).[1]

Las manifestaciones de las disposiciones estarían “programadas” cuando están organizadas de una manera que podría ser representada por un programa o un diagrama de flujo, en donde cada “instrucción” del programa o cada “caja” del diagrama especificaría la manifestación de una disposición analizante φ, de tal manera que, si el programa es ejecutado (o el diagrama seguido), S manifiesta la disposición analizada Ψ (Cummins, 1983).

Desde el punto de vista de Cummins, las capacidades que son funciones son aquellas capacidades analizantes que figuran en un análisis funcional adecuado. En palabras de Cummins,

En el contexto de la estrategia analítica, el ejercicio de una capacidad analizante emerge como una función: sería apropiado decir que X funciona como un φ en S, o que la función de X en S es hacer-φ, cuando estamos hablando en el contexto de una explicación analítica de alguna capacidad de S que apela al hecho de que X tiene la capacidad de hacer φ en (Cummins, 1975, p. 762).

De manera general, entonces, “la función de X es hacer φ en S” implica que:

  1. X tiene la capacidad φ en S.
  2. Existe un análisis funcional adecuado A que da cuenta de la capacidad ψ de S, en parte, a partir de la capacidad φ de X (Cummins, 1975).

en donde la adecuación (A) del análisis funcional es relativa a la medida en la que satisface una serie de requisitos:

  1. Las capacidades analizantes φ deben ser menos sofisticadas que la capacidad analizada Ψ.
  2. Las capacidades analizantes φ deben ser diferentes en clase que la capacidad analizada Ψ.
  3. La manifestación programada de las capacidades analizantes debe ser relativamente sofisticada, en relación con la diferencia en sofisticación y en clase entre las capacidades analizantes y la analizada (Cummins, 1983).

Además, según Cummins, en un análisis apropiado (a) la propiedad analizada Ψ no debe reaparecer en el análisis y (b) la atribución de propiedades analizantes φ debe ser justificable independientemente del análisis que las caracteriza. De este modo,

Si, por ejemplo, analizamos la capacidad de un niño de resolver problemas de división en la capacidad de copiar numerales, de multiplicar y de sustraer, debemos saber, o ser capaces de descubrir, que el niño puede copiar numerales, multiplicar y substraer, sin simplemente inferir esto de la capacidad de dividir, y debemos saber, o ser capaces de descubrir, que tales capacidades están organizadas de hecho como el análisis especifica (Cummins, 1983, pp. 26-27).

Posteriormente, estas condiciones de adecuación para el análisis funcional han sido consideradas excesivamente imprecisas, en tanto no especifican qué significa que las propiedades analizantes deban ser “menos sofisticadas” o “diferentes en clase” respecto de la propiedad analizada, o qué significa que su manifestación deba ser “programada”. Propuestas sistémicas posteriores (Craver, 2001, 2007; Davies, 2001) han intentado suplir esta falencia a partir de restricciones sobre el tipo de sistema al cual la teoría se aplica adecuadamente, dejando a los criterios de Cummins como meros síntomas o consecuencias una explicación sistémica adecuada.

Desde el punto de vista de Craver (2007, 2001), la teoría sistémica se aplica adecuadamente a un tipo de sistema que denomina “mecanismo”. De manera general, los mecanismos son “colecciones de entidades y actividades organizadas en la producción de cambios regulares desde condiciones iniciales hasta condiciones de terminación” (Craver, 2001, p. 58).

Desde esta perspectiva, las propiedades analizadas Ψ son capacidades de mecanismos, y la explicación de tal capacidad será una descripción del mecanismo subyacente al fenómeno Ψ. Tales explicaciones involucrarán ofrecer una descripción de las partes componentes, las actividades y el modo de organización del sistema S que son relevantes para la ocurrencia de Ψ. Por ello, a diferencia del análisis funcional a la Cummins, en la explicación mecanicista “El hacer-Ψ de S no es explicado meramente por las sub-capacidades de Ψ, sino por las capacidades {φ1, φ2… φn} de las partes componentes de S {X1, X2…Xm}” (Craver 2007, p. 129).

De esta manera, dentro de la concepción mecanicista de la explicación, el análisis funcional de Cummins converge con el análisis componencial: la explicación de capacidades Ψ atribuidas a sistemas S requiere de la especificación de capacidades φ pertenecientes únicamente a las partes constitutivas relevantes de S y de la especificación de su forma de organización.

En este sentido, la concepción mecanicista de Craver se encuentra alineada con la concepción mecánico-causal de explicación de Wesley Salmon (1984). Para la concepción mecánico-causal de la explicación, explicar un evento consiste en exhibir la manera en la que está integrado dentro de los nexos causales del mundo. Los procesos causales que permitirían explicar un evento E pueden ser procesos causales antecedentes o procesos causales constitutivos. La exhibición de los primeros daría lugar a explicaciones etiológicas, mientras que la exhibición de los segundos daría lugar a explicaciones constitutivas. Estas últimas ofrecerían un análisis causal del fenómeno “en sí mismo”, es decir, de su mecanismo subyacente. En este aspecto, las explicaciones mecanicistas son explicaciones componenciales o constitutivas, en tanto:

Explican el comportamiento del mecanismo como un todo en términos de las actividades y las interacciones organizadas de sus componentes. Los componentes son las entidades presentes en un mecanismo – las que habitualmente son llamadas ‘partes’ (Craver, 2007, p 128).

Desde este punto de vista, una explicación adecuada del fenómeno Ψ consiste en una descripción completa del mecanismo subyacente, esto es, una descripción de todas las entidades relevantes, sus propiedades y las actividades que las vinculan, de manera que las diferentes etapas que conectan las condiciones iniciales con las condiciones de terminación sean “inteligibles” o “aceptables” para el campo de investigación en un momento dado. Tales descripciones están representadas en esquemas, esto es, representaciones espaciales bidimensiones que exhiben las relaciones espaciales y las características estructurales de las entidades del mecanismo, así como las actividades involucradas en forma de “flechas etiquetadas”. Tales esquemas pueden ser de diversos niveles de abstracción y de generalidad (Craver, 2007; Machamer, Darden, & Craver, 2000).

Desde el punto de vista mecanicista, la atribución funcional se da en el contexto de una descripción adecuada de un mecanismo: “las funciones deben ser entendidas en términos de las actividades en virtud de las cuales las entidades contribuyen a las operaciones de un mecanismo” (Machamer, Darden y Craver, 2000). Aquí, las funciones de los ítems deben ser entendidas como aquellas actividades de las partes componentes de los mecanismos que contribuyen a alguna capacidad del mecanismo como un todo. En palabras de Craver:

La atribución de roles funcionales mecanicistas describe un ítem en términos de las propiedades o actividades en virtud de las cuales contribuye a la operación de un mecanismo contenedor, y en términos de la organización mecanicista por la cual realiza tal contribución (2001, p. 61).

Davies (2001) ofrece una caracterización similar de la atribución funcional sistémica. Desde su perspectiva, el análisis sistémico debe restringirse a sistemas jerárquicamente organizados. Un sistema está jerárquicamente organizado si “ejercita una capacidad en un nivel en virtud de las capacidades organizadas operantes en algún nivel inferior de organización” (Davies, 2001, p. 82). De la misma manera que en Craver, tales capacidades organizadas de nivel inferior involucran componentes estructurales organizados e interacciones organizadas entre sus efectos.

Según Davies, si ψ refiere a una capacidad de un sistema S, y A refiere al análisis del sistema S en componentes y actividades, el ítem X dentro de S tiene la función sistémica φ si y sólo si:

  1. X tiene la capacidad de hacer φ.
  2. A da cuenta apropiada y adecuadamente de la capacidad ψ de S.
  3. A da cuenta de la capacidad ψ de S, en parte, apelando a la capacidad φ de X.
  4. A especifica los mecanismos físicos en S que instancian las capacidad sistémica φ de X (Davies, 2001).

Según Davies, un análisis apropiado es aquel que identifica sólo aquellas capacidades cuyos efectos contribuyen de hecho a la capacidad ψ de S, y es adecuado si identifica todas las capacidades involucradas en la producción de ψ. Por otra parte, el requisito (iv) indica que el análisis debe contar con evidencia acerca del mecanismo que instancia la capacidad φ, de manera de hacer plausible su presencia en S.

Un aspecto importante del análisis funcional sistémico es que la capacidad ψ de S que constituye su explanandum casi no se encuentra limitada por criterios teóricos, lo cual ha llevado a muchos autores a formular objeciones que apuntan a cierta promiscuidad en la adscripción de funciones que permitiría la teoría (Wouters, 1999, 2005a; Davies, 2001). La idea principal de esta objeción es que, desde el punto de vista de este enfoque, uno podría atribuir funciones a ítems pertenecientes a sistemas que intuitivamente uno no diría que tienen funciones. Así, por ejemplo, uno podría decir que la función de las nubes es hacer llover (Millikan, 1989) o que la función de cierto tumor es ejercer presión sobre cierta arteria cerebral (y así explicar la capacidad del organismo de morir de cáncer) (Neander, 1991a). Dado que, dentro de la teoría sistémica, las atribuciones funcionales se dan en el contexto de un análisis funcional/mecanicista de un sistema cuya capacidad ψ se quiere explicar, el problema reside en ofrecer un criterio para distinguir aquellas capacidades ψ que pueden ser objeto de un análisis de aquellas que no. Para los filósofos sistémicos, la mayoría de estos problemas de aplicación de la teoría sistémica podrían evitarse adecuadamente si uno se restringe a capacidades ψ de mecanismos (Craver, 2001) o de sistemas jerárquicamente organizados (Davies, 2001). En palabras de Davies (2001):

Un objetivo central de la ciencia es descubrir cómo los fenómenos naturales hacen lo que hacen. El objetivo es descubrir cómo los sistemas naturales operan para producir los efectos que producen. Decir que las funciones sistémicas son ubicuas es decir, al menos en parte, que los sistemas organizados jerárquicamente con capacidades de alto nivel son ubicuos. Y, por supuesto, eso es cierto. Una teoría adecuada de las funciones debe ser generosa precisamente porque mucho de la naturaleza consiste en sistemas jerárquicamente estructurados. Esto no es decir, sin embargo, que todas las capacidades son capacidades funcionales (…) Una carga central de cualquier teoría de las funciones (…) es proveer principios fundamentados para distinguir entre meras capacidades sistémicas y capacidades sistémicas que son funcionales. La teoría de las funciones sistémicas se libera de esta carga en virtud de su estructura interna ─en virtud de aplicarse únicamente a sistemas jerárquicamente organizados─ (…) Una función sistémica genuina, en contraste, es una capacidad cuyos efectos contribuyen al ejercicio de una capacidad más general del sistema más grande (Davies, 2001, pp. 85-86).

Para Craver, además, existen ciertas razones no teóricas, sino pragmáticas o “de perspectiva”, que llevan a la investigación de ciertas actividades ψ y no de otras. Tales razones involucran nuestro interés en comprender cierto fenómeno, lo cual se encuentra teñido por nuestros prejuicios acerca de lo que es importante, significante o relevante.

Las descripciones de mecanismos jerárquicos son siempre descripciones de mecanismos para algún ψ, en donde el hacer-ψ se presume que es algo que uno quiere comprender (construir, controlar, predecir). El ψ en el cual el mecanismo jerárquico “termina” [top off] provee la perspectiva necesaria desde la cual integrar el conocimiento de diferentes niveles mecanicistas sin necesariamente ser adaptativos o maladaptativos (Craver, 2001, p. 67).

Dado que cualquier X o φ puede contribuir a diversos ψ de cualquier número de Ss, la explicación contextual es ineliminablemente perspectiva. Esto es, descansa sobre asunciones de fondo compartidas de que S puede hacer ψ o que el hacer-ψ de S es importante, significante o relevante (Craver, 2001, p. 71).

Describir el rol mecanicista de un ítem es un asunto de perspectiva. Esta toma de perspectiva de la atribución funcional debe ser un recordatorio de que lo que tomamos como descripciones funcionales puede ser teñido de una manera muy directa por nuestros intereses y sesgos (Craver, 2001, p. 73).

En definitiva, la solución sistémica para el llamado problema de la promiscuidad en las atribuciones funcionales reside en ofrecer un criterio teórico relativamente débil, consistente en restringirse a capacidades ψ de sistemas que son mecanismos o sistemas jerárquicamente organizados, y un criterio pragmático o “de perspectiva”, consistente fundamentalmente en asunciones de fondo compartidas que determinan lo que es importante, significante o relevante para una comunidad científica.

En virtud de lo expuesto, si este enfoque resultara adecuado para dar cuenta de la manera en la que los neuroetólogos atribuyen funciones y explican comportamientos, debería verificarse que:

  1. Los comportamientos o disposiciones ψ explicados por la neuroetología se asimilan a disposiciones o capacidades de mecanismos (Craver) o sistemas jerárquicamente organizados S (Davies).
  2. Los comportamientos o disposiciones ψ explicados por la neuroetología son fenómenos ubicuos (Davies) que resultan interesantes por razones pragmáticas o “de perspectiva” (Craver).
  3. La explicación de tales disposiciones ψ consiste en realizar un análisis funcional (Cummins) o mecanicista (Craver, Davies) que identifique partes componentes, actividades y modos de organización.
  4. Las atribuciones funcionales dependen de la atribución de capacidades, disposiciones o actividades a partes cuyos efectos son relevantes para explicar la disposición ψ del sistema al que pertenecen.

3.3. El enfoque de valor de supervivencia

Dentro del enfoque de valor de supervivencia, la atribución funcional establece qué tipo de contribución realiza el ítem funcional a las probabilidades de supervivencia y/o reproducción del organismo que lo posee. Los proponentes de este enfoque (Canfield, 1964; Bigelow y Pargetter, 1987; Horan, 1989) difieren tanto en el tipo de explanandum que atribuyen a la explicación funcional como en la elucidación de su estructura. En cuanto al explanandum, Canfield entiende que es simplemente la explicitación de la manera en que cierto ítem es “útil” al organismo que lo posee, mientras que las propuestas de Horan y de Bigelow y Pargetter lo identificarán con la permanencia del ítem funcional dentro de un organismo o de una población de organismos. En cuanto a la estructura de la explicación, para Canfield será idéntica a la estructura de la atribución funcional, mientras que Horan la asimilará al modelo nomológico-deductivo, y Bigelow y Pargetter al modelo causal de la explicación.

Para Canfield, un “análisis funcional” es un enunciado que contiene términos teleológicos tales como “el propósito de”, “el rol de”, “en orden de”, etc., que, según él, podrían ser reescritos utilizando sólo el término “función”, en la forma “la función de X es C”. Sus ejemplos paradigmáticos son enunciados como “una función del hígado es secretar bílis” o “una función del timo es producir linfocitos”. Para Canfield, tales enunciados constituyen en sí mismos “explicaciones funcionales” o “teleológicas”, y responden a preguntas de la forma “¿para qué está X ahí?” o más específicamente “¿por qué los organismos de tipo O tienen X?”. El análisis funcional respondería a este tipo de preguntas al señalar aquel efecto del ítem que resulta “útil” al organismo que lo posee. En palabras de Canfield:

El análisis establece lo que el ítem cuya función está en cuestión hace para la especie o clase que lo posee, aunque la especie o clase a menudo no es mencionada explícitamente en el análisis. Y en cada caso, lo que el ítem hace es útil para los miembros de la clase (1964, p. 289, mi énfasis).

De esta manera, el análisis funcional establece qué “utilidad” reporta la presencia de cierto ítem X para cierta clase de organismos O que lo posee. En contra del modelo nomológico-deductivo, Canfield sostendrá que el análisis funcional no explica la presencia del ítem en el organismo, sino que, simplemente, establece qué hace el ítem que resulta “útil” para el organismo portador:

En biología las llamadas explicaciones teleológicas son de una clase diferente de las explicaciones que se ajustan al modelo de cobertura legal. Estas últimas intentan dar cuenta de la presencia de algo, o de su ocurrencia, subsumiéndolo bajo una ley general, y citando las “condiciones antecedentes” apropiadas. Las explicaciones teleológicas en biología, del tipo que hemos estado considerando, no hacen tal cosa. Ellas meramente establecen qué hace la cosa en cuestión que es útil para el organismo que la posee (1964, p. 295).

Dado que los análisis funcionales establecen fundamentalmente aquello que hace un ítem que es “útil”, la intención principal de Canfield estará orientada a ofrecer un análisis del concepto de “utilidad” que lo desvincule de su aspecto teleológico.

En virtud de dichas consideraciones, Canfield establece que un análisis funcional AF de un ítem I de la forma “la función de I es C en S” será correcto si y sólo si:

  1. FA tiene la forma lingüística de un análisis funcional.
  2. FA establece que I hace C en S.
  3. El hacer-C de I en S es útil para S.

En donde S es un tipo de organismo o subsistema de un organismo, e I es algo como un órgano o parte.

En cuanto a (1), Canfield asume que podemos reconocer la forma lingüística de un análisis funcional, caracterizada por las locuciones teleológicas mencionadas anteriormente. Por otra parte, en cuanto a (2), Canfield afirma que la actividad C que realiza I es un “determinable” que puede ser determinado por ciertos verbos de acción, tales como “circular”, “producir”, “almacenar”, “dividir”, “prevenir”, etc. Será en (3) que Canfield se detendrá para encontrar una traducción en términos no-teleológicos del término teleológico “útil”.

Para Canfield, un efecto C de un ítem podrá ser útil en dos sentidos: (a) al contribuir a preservar la vida de los organismos que lo poseen o (b) al contribuir a preservar la especie de organismos que lo poseen. Canfield ofrecerá un análisis alternativo del término “útil” dependiendo de la acepción que se tenga en cuenta.

Específicamente, dado un ejemplar S1 de la especie S que realiza C, y dado un ejemplar S2 de la especie S que no realiza C, la realización de C será útil para la clase de organismos S en el sentido (a), ceteris paribus, si la probabilidad de supervivencia del ejemplar S1 es mayor que la probabilidad de supervivencia del ejemplar S2. Por otra parte, la realización de C será útil para la clase de organismos S en el sentido (b), ceteris paribus, si la probabilidad de tener descendencia del ejemplar S1 es mayor que la probabilidad de tener descendencia del ejemplar S2. La cláusula ceteris paribus presente en ambos análisis asume que: (i) los ejemplares S1 y S2 son semejantes en todos los aspectos relevantes excepto en C, (ii) sus ambientes son semejantes en todos los aspectos relevantes.

Con el fin de que exista una conexión necesaria entre la realización de C y la mayor probabilidad de supervivencia de los ejemplares S1, el esquema de traducción definitivo de Canfield involucrará la presencia de un condicional subjuntivo:

Esquema de traducción: Una función de I (en S) es hacer C significa I hace C y si, ceteris paribus, C no fuera hecho en S, entonces la probabilidad de que S sobreviva o tenga descendencia sería menor que la probabilidad de sobrevivir o dejar descendencia de un S en el cual C es hecho (1964, p. 292).

Según este esquema de traducción, el análisis funcional AF “la función de I es hacer C en S” será correcto si y sólo si:

  1. FA tiene la forma lingüística de un análisis funcional.
  2. FA establece que I hace C en S.
  3. Si, ceteris paribus, C no fuera hecho en S, entonces la probabilidad de que S sobreviva o tenga descendencia sería menor que la probabilidad de sobrevivir o dejar descendencia de un S en el cual C es hecho.

Contribuciones posteriores a este enfoque (Bigelow y Pargetter, 1987; Horan, 1989) intentarán otorgar a la atribución funcional un rol explicativo más fuerte que el que le concede Canfield. De manera general, tanto Bigelow y Pargetter como Horan defienden una teoría funcional que denominan “forward looking, en tanto caracterizan a las funciones de los ítems o rasgos en referencia a eventos futuros, en particular, en referencia a la futura supervivencia de los organismos que portan el ítem o rasgo funcional (Bigelow y Pargetter) o al futuro mantenimiento del ítem o rasgo dentro de la especie o población portadora (Horan). En ambos casos, la atribución funcional participa de la explicación de un evento futuro: en el caso de Bigelow y Pargetter, el explanandum es la supervivencia del ítem funcional (y de su organismo portador); en el caso de Horan, es el mantenimiento del ítem funcional en una población o especie.

Dentro de esta perspectiva “forward-looking, las funciones son entendidas como propiedades disposicionales de los ítems o rasgos que, en las condiciones adecuadas, confieren una propensión a la supervivencia y/o reproducción a los organismos que poseen el ítem funcional. Dicho en las palabras de Bigelow y Pargetter:

Algo tiene una función (biológica) justamente cuando confiere una propensión a la mejora en la supervivencia [survival-enhancing propensity] sobre la criatura que lo posee (1987, p. 192).

Por su parte, Horan distingue entre funciones últimas y funciones próximas. Brevemente, la atribución de funciones últimas indica que rasgo funcional incrementa el fitness de su portador, mientras que la atribución de funciones próximas indica cuál es el efecto del rasgo que genera tal incremento. Horan entiende por fitness “la contribución genética esperada de un individuo a las generaciones futuras” (1989, p. 135), por lo que aquí los rasgos funcionales serán aquellos que incrementen tal contribución genética esperada. En su ejemplo, afirmar que “la función de la monogamia es aumentar el fitness” es una atribución de una función última, mientras que la afirmación “la función de la monogamia es garantizar un adecuado aprovisionamiento de la cría” es una atribución de una función próxima. Para Horan, las atribuciones de funciones próximas justifican las atribuciones de funciones últimas:

Lo que justifica una afirmación acerca de la función última de un rasgo es la evidencia para la verdad de uno o más enunciados de la función próxima de ese rasgo (1989, p. 140).

De un modo similar a Bigelow y Pargetter, Horan caracteriza a las funciones próximas en términos de una contribución a la propensión del organismo a sobrevivir y reproducirse:

El rol causal que juegan los rasgos con funciones próximas en la vida de los individuos es entonces mejor descrito en términos de una propensión a la supervivencia y reproducción que aquellos rasgos confieren (1989, p. 141).

Entonces, desde el punto de vista de Horan y de Bigelow y Pargetter, las funciones (próximas) se caracterizan por ser propiedades disposicionales que, en las condiciones adecuadas, mejoran la propensión del organismo a sobrevivir y/o reproducirse. Esta “propensión de los organismos a sobrevivir y reproducirse” podría ser pensada como equivalente al fitness desde una visión propensionista (véase, por ejemplo, Mills y Beatty, 1979), según la cual el fitness es una disposición probabilista que poseen los organismos a sobrevivir y reproducirse o a dejar una cantidad determinada de descendencia (aunque no lo logren de hecho). Por lo que, desde este punto de vista, los efectos funcionales serán aquellos que aumenten la probabilidad de que dicha disposición (el fitness) se manifieste.

En tanto, desde este punto de vista forward-looking, las funciones (próximas) son propiedades disposicionales, pueden ser caracterizadas mediante un condicional subjuntivo. De esta manera, así como la fragilidad de un objeto puede ser caracterizada por el enunciado “si el objeto se golpeara, ceteris paribus, se rompería”, las funciones de los ítems o rasgos pueden ser caracterizadas por enunciados de tipo “si el organismo estuviera en cierta condición o ambiente A, ceteris paribus, el efecto Y de X se manifestaría aumentando la propensión a la supervivencia y/o reproducción del organismo que lo posee” (aumentando el fitness). Asimismo, en tanto propiedades disposicionales, la manifestación de las funciones depende de la satisfacción de ciertas condiciones antecendentes, principalmente, que el ítem, rasgo u organismo portador se encuentre en un determinado ambiente. Según Bigelow y Pargetter, esto daría cuenta del hecho de que un rasgo puede conferir propensiones a la supervivencia en cierto hábitat, pero no hacerlo en cualquier otro. En palabras de Bigelow y Pargetter:

Cuando hablamos de la función de un carácter, por lo tanto, queremos decir que el carácter genera propensiones que mejoran la supervivencia en el hábitat natural de la creatura (1987, p. 192, mi énfasis).

En cuanto a la noción de “hábitat natural”, Bigelow y Pargetter afirman que es un “parámetro variable”, que puede ser entendido como los alrededores físicos del organismo, y que puede referir tanto al ambiente actual como a un ambiente pasado del organismo. Asimismo, los autores mencionan que el concepto de hábitat puede aplicarse a los alrededores físicos de partes del organismo, en cuyo caso “el hábitat natural del ítem en cuestión será un sistema interconectado de órganos o partes del tipo usual para la especie en cuestión, en funcionamiento y saludable” (1987, p. 192).

Según Bigelow y Pargetter, la propensión a la supervivencia que otorga un ítem a un organismo debe ser especificada con una teoría probabilística:

Tales teorías variarán en la manera en que explican la noción de “aumento”: si la interpretan como involucrando un incremento en la probabilidad de supervivencia sobre cierto umbral, o simplemente incrementándola significativamente sobre lo que habría sido, etcétera (1987, p. 194).

Según Wouters (1999), la expresión “sobre lo que habría sido” es indicativa de que los autores están pensando en una comparación con una situación contrafáctica: lo que habría sido [las probabilidades de supervivencia que habrían resultado] en caso de que el efecto funcional no se hubiera dado, tal como lo explicita Canfield. Sin embargo, mientras que para Canfield la atribución funcional es explicativa sólo en tanto señala aquel efecto útil que posee un ítem, Bigelow y Pargetter pretenderán que tal atribución, entendida en términos disposicionales, sea explicativa de la manifestación de la disposición, esto es, de la supervivencia del organismo portador (y del ítem funcional). En palabras de Bigelow y Pargetter:

Las funciones serán explicativas de la supervivencia, tal como las disposiciones son explicativas de sus manifestaciones; en tanto explicarán la supervivencia señalando la existencia de un carácter o estructura en virtud de la cual la creatura tiene una propensión a sobrevivir (1987, p. 193).

En efecto, así como la ruptura actual de un objeto es explicada a partir de una propiedad disposicional (su fragilidad) y las circunstancias adecuadas (un golpe seco), la supervivencia de un ítem (y del organismo portador) será explicada a partir de una propiedad disposicional (la propensión a la supervivencia que otorga) y el ambiente adecuado. Así, por ejemplo, la función del mayor tamaño del primate macho (dimorfismo sexual) es contribuir al éxito en la competencia intraespecífica macho-macho por el acceso a hembras, en tanto dicha contribución aumenta la propensión a la supervivencia del primate. En las condiciones adecuadas (en la situación competitiva), dicha función se manifestará en la dominación del adversario y el acceso a la hembra y, por lo tanto, en una mejora en la supervivencia[2]. De esta manera, la atribución funcional es explicativa del éxito en la supervivencia del organismo con el ítem funcional. Más aún, cuando tales disposiciones se manifiestan ─cuando las funciones conducen a la supervivencia─, su causa será la estructura morfológica de la creatura ─la base causal de la disposición─ y su relación con el ambiente. Es en este sentido que la atribución funcional será explicativa de la supervivencia en tanto “señala la existencia de un carácter o estructura en virtud del cual la creatura tiene una propensión a sobrevivir” (1987, p. 193). En este punto, la explicación funcional de Bigelow y Pargetter se muestra como una explicación acorde al modelo causal.

En cambio, según Horan, la explicación funcional no es causal sino una “explicación por consecuencia” que se adecúa al modelo de cobertura legal, y que se diferencia de la explicación causal en dos aspectos: (i) la ley de cobertura no es una ley causal sino una “ley de consecuencia”, y (ii) las condiciones iniciales no contienen un hecho causal sino un “hecho funcional”.

Con respecto a (i), Horan indica que mientras una ley causal establece que un tipo de evento (la causa) es suficiente para otro tipo de evento (el efecto), una ley de consecuencia establece que:

El hecho de que un tipo de evento, la causa, sea suficiente para otro tipo de evento, el efecto, es en sí mismo suficiente para la ocurrencia de la causa… esto es, las leyes de consecuencia nos dicen que las causas son provocadas, o inducidas, por el hecho de que tienen ciertos efectos (Horan, 1989, p. 136).

De manera general, para el caso de la biología, las leyes de consecuencia tendrían la siguiente forma: “si un rasgo T tiene una función para los individuos de la especie S en el ambiente E, entonces los individuos de la especie S poseerán el rasgo T en E” (Horan, 1989, p. 136). En su ejemplo, la ley de consecuencia establece que: “si la monogamia tiene una función para los individuos en ciertas especies de pájaros pequeños en ambientes en los que la comida es escasa, entonces los individuos de esa especie serán monógamos” (Horan, 1989, p. 136). Aquí es preciso notar que el antecedente de la ley de consecuencia está compuesto por la atribución de una función última (que, como vimos, indica que el ítem aumenta el fitness del organismo y está justificado por una atribución de función próxima).

En este punto, la explicación de cómo las causas son provocadas por sus efectos (cómo el rasgo T es provocado por su efecto funcional) sería suministrada por el mecanismo de la selección natural: aquellos organismos que poseen el rasgo funcional tendrán mayor fitness que aquellos que no lo poseen y, por lo tanto, serán seleccionados y el ítem funcional se encontrará representado en las siguientes generaciones. En palabras de Horan: “de acuerdo a la teoría evolutiva, un incremento en el fitness es suficiente para dar lugar a la presencia del rasgo en los individuos en las generaciones subsecuentes” (1989, p. 136).

Por otra parte, con respecto a (ii), Horan indica que la diferencia entre los hechos funcionales y los hechos causales reside en que mientras los hechos causales refieren a hechos simultáneos o precedentes que son nómicamente suficientes para la ocurrencia de un efecto, los hechos funcionales refieren a eventos simultáneos o subsecuentes que son nómicamente suficientes para la ocurrencia de su causa. Tales hechos funcionales son expresados por enunciados funcionales de la forma: “el rasgo T tiene una función para los individuos de especies S en ambientes E” (1989, p. 136). En su ejemplo, el hecho funcional establece que: “la monogamia tiene una función para aquellos individuos en este tipo de ambiente” (1989, p. 137). Aquí es preciso notar que el enunciado correspondiente al hecho funcional es idéntico a una atribución de una función última a un rasgo (que, recuérdese, también constituye el antecedente de la ley de consecuencia presentada anteriormente). De este modo, de acuerdo con el modelo nomológico-deductivo, la conclusión que permite obtener la conjunción de la ley de consecuencia y el hecho funcional es un enunciado de la forma:

Los individuos de la especie S poseerán el rasgo T en E.

O, en su ejemplo:

Entonces, en ese tipo de ambiente, los individuos de esas especies serán monógamos.

De esta manera, la estructura de la explicación funcional quedaría establecida como sigue:

  1. Ley de consecuencia: si un rasgo T tiene una función (última) para los individuos de la especie S en el ambiente E, entonces los individuos de la especie S poseerán el rasgo T en E.
  2. Hecho funcional: El rasgo T tiene una función (última) para los individuos de especies S en ambientes E.
  3. Conclusión: los individuos de la especie S poseerán el rasgo T en el ambiente E.

Por último, es importante tener en cuenta ciertas apreciaciones que realiza Horan respecto de la explicación funcional.

En primer lugar, Horan afirma que los rasgos T presentes en las leyes de consecuencia deben ser rasgos que se encuentran disponibles a los individuos de la especie, esto es, rasgos que algunos individuos de la especie exhiben actualmente. Así, por ejemplo, un tercer ojo podría ser beneficioso para los peces, pero tal variación no es un rasgo disponible, esto es, no es una variación exhibida por los peces. Por otro lado, la monogamia sí es una estrategia reproductiva exhibida actualmente por algunos pájaros, y dado que los individuos monógamos tienen mayor fitness que los polígamos, una ley de consecuencia puede ser formulada al respecto.

En segundo lugar, si existiera una multiplicidad de rasgos disponibles que aumentan de la misma manera el fitness de los organismos que los poseen, esto es, si existieran equivalentes funcionales, entonces la explicación funcional no será suficiente para explicar por qué un rasgo persistirá más que otro. Para Horan,

El problema de los equivalentes funcionales es precisamente el problema de que una apelación a las funciones no puede explicar la presencia de uno antes que otro rasgo igualmente adaptativo. La solución a este problema es reconocer que es ilógico esperar que pueda. El problema de los equivalentes funcionales yace completamente fuera del dominio de las consideraciones funcionales. Para explicar la presencia de un rasgo adaptativo es suficiente dar una explicación funcional. Para explicar la presencia de un rasgo adaptativo y no otro, se necesita también una explicación evolutiva, ontogenética o causal. Es decir que las explicaciones funcionales no son inválidas cuando el rasgo a ser explicado es uno entre otros igualmente adaptativos, solamente son insuficientes (1989, p. 138).

En tercer lugar, Horan menciona que las leyes de consecuencia deben ir acompañadas de numerosas cláusulas ceteris paribus, indicando, por ejemplo, que la selección natural es la única o principal fuerza evolutiva operante, que no existen fuerzas selectivas compensatorias, etc.

En virtud de lo expuesto, si este enfoque resultara adecuado para dar cuenta de la manera en la que los neuroetólogos atribuyen funciones y explican comportamientos, debería verificarse que:

  1. El fenómeno explanandum de la neuroetología es la “utilidad” que reporta cierto comportamiento (o ítem) para el organismo que lo posee (Canfield) o la permanencia futura del ítem o rasgo funcional dentro de un organismo (Bigelow y Pargetter) o especie (Horan).
  2. El explanans de la neuroetología consiste en señalar el efecto del ítem o rasgo que es útil, en términos de probabilidades de supervivencia y reproducción, para la clase de organismos que lo posee (Canfield) o bien en señalar el efecto del ítem o rasgo que confiere una propensión a la supervivencia o reproducción a los organismos portadores del rasgo en las condiciones adecuadas (Bigelow y Pargetter, Horan). Asimismo, el explanans puede consistir en una “explicación por consecuencia” acorde al modelo de cobertura legal.
  3. Las atribuciones funcionales a los ítems o rasgos dependen de la identificación de efectos “útiles” (Canfield) o efectos que confieren una propensión a la supervivencia o reproducción a los organismos (Bigelow y Pargetter, Horan), en comparación con las probabilidades de supervivencia o reproducción que habrían resultado si dicho efecto no estuviera presente, o bien en una situación contrafáctica (Canfield, Bigelow y Pargetter), o bien en una situación actual (Horan).

3.4. El enfoque etiológico

Desde el punto de vista del enfoque etiológico, las funciones de los ítems biológicos son aquellos efectos de ítems pasados del mismo tipo que fueron favorecidos por el proceso de selección natural. Aquí las atribuciones funcionales son partícipes de una explicación cuyo explanandum es la presencia del ítem funcional, y cuyo explanans involucra la historia causal del ítem, mediada por la teoría de la selección natural (TSN). En este apartado presentaré este enfoque a partir de las propuestas de tres de sus defensores más destacados: Larry Wright (1973, 1976), Ruth Millikan (1984, 1989) y Karen Neander (Neander, 1991a, 1991b).

De acuerdo con la propuesta clásica de Larry Wright (1973, 1976) las atribuciones funcionales, o “adscripciones funcionales”, son respuestas a preguntas de tipo “¿Cuál es la función de X?”, “¿por qué los Cs tienen Xs?” y “¿por qué los Xs hacen Z?”, todas las cuales se responden con una adscripción funcional de la forma “la función de X es hacer Y”. Tales adscripciones funcionales, según Wright, son “intrínsecamente explicativas”: “decir meramente de algo, X, que tiene una cierta función, es ofrecer una importante clase de explicación de X” (1973, p. 154). La explicación funcional en cuestión, según Wright, explica “cómo la cosa en cuestión llegó ahí” (1973, p. 156). En este sentido, la explicación funcional resulta ser etiológica, en tanto concierne a los antecedentes causales del ítem en cuestión que explican por qué está ahí[3].

Según Wright, decir que “la función de X es Y” significa:

  1. Y es una consecuencia (o resultado) de X estando ahí.
  2. X está ahí porque hace Y.

El punto (i) indica el tipo de relación que mantienen X e Y: Y es una “consecuencia causal” de la presencia de X. En palabras de Wright:

Cuando damos una explicación de X apelando a Y (“X hace Y”), Y siempre es una consecuencia o resultado de X estando ahí (en el sentido de “está ahí” esbozado anteriormente). Así que cuando decimos que Y es la función de X, también estamos diciendo que Y es (o sucede como) un resultado o consecuencia de X estando ahí. La clorofila no sólo está en las plantas porque les permite realizar la fotosíntesis, sino que la fotosíntesis es una consecuencia de la clorofila estando ahí” (1973, p. 160).[4]

El punto (ii) exhibe la forma etiológica de la adscripción funcional, en tanto asevera que X está ahí porque hace Y. En el caso de las funciones naturales, el mecanismo por el cual los efectos de los ítems son explicativos de su ocurrencia es provisto por la teoría de la selección natural:

Podemos decir que la función natural de algo ─digamos, un órgano en un organismo─ es la razón de que el órgano esté allí invocando a la selección natural. Si un órgano ha sido seleccionado de forma natural diferencialmente en virtud de algo que hace, podemos decir que la razón de que el órgano esté allí es que hace ese algo (1973, p. 159).

El problema que se encuentra Wright aquí es que, tal como está formulado, el punto (ii) “X está ahí porque hace Y” parece implicar que el efecto Y del ítem individual X es la causa de que X esté ahí, esto es, parece implicar causación retrospectiva. La solución de Wright (1976, pp. 87-88) reside en afirmar que X refiere a menudo a clases de individuos (aunque puede referir a instancias), pero que Y, invariablemente, refiere a una propiedad de cierto tipo de cosa. Así, por ejemplo, en “la araña (o una araña) posee la habilidad de tejer una red porque eso le permite capturar alimentos”, “la araña” (X) puede referir a una araña particular o a una clase, pero la habilidad de tejer redes (Y) refiere únicamente a la clase de individuos. De esta manera, la etiología de la habilidad de tejer redes de la araña Horacio (X) no está originada en el efecto de permitirle capturar alimentos a Horacio (Y), sino en que, de manera general, dicha habilidad permite obtener alimentos a las arañas. Sin embargo, Wright prefiere evitar hacer referencia a efectos pasados del ítem en organismos ancestrales para explicar la presencia actual del ítem en ejemplares actuales de organismos, esto es, traducir “la función de X es Y” como “X está ahí porque en el pasado los Xs hicieron Y”. La razón que ofrece Wright para evitar dicha formulación es la siguiente:

En general, cuando explicamos algo apelando a un principio causal, el tiempo del verbo operativo está determinado por si el principio se mantiene o no en el momento en que la explicación es dada… Podríamos decir, por ejemplo, “el Titanic se hundió porque cuando se hace un agujero de ese tamaño en la proa de un barco éste se hunde”, utilizando el verbo “hundir” en tiempo presente incluso cuando el hundimiento en cuestión tomó lugar en el pasado… Si realizáramos la afirmación en tiempo pasado, implicaría que hoy en día uno podría hacer un agujero de ese tamaño en la proa de un barco sin hundirlo (1976, pp. 89-90).

De esta manera, Wright parece requerir que el efecto apelado en una explicación funcional siga operando en el momento de la adscripción funcional. La razón de fondo que parece motivar a Wright para evitar la formulación en términos de efectos pasados es la de poder mantener la distinción entre órganos funcionales y órganos vestigiales:

Tanto los riñones como los apéndices están ahí por la función que tuvieron en el pasado; sólo los riñones están ahí porque hacen lo que hacen, lo que equivale a decir que sólo los riñones (aún) tienen una función (1976, p. 89).

Contribuciones posteriores dentro del enfoque etiológico (Millikan 1984, 1989; Neander 1991a, 1991b) enfatizarán el aspecto pasado del efecto del ítem que explica su presencia en organismos actuales.

Por su parte, Millikan (1984, 1989) desarrollará lo que ella denomina una teoría de las “funciones propias”. Millikan ofrece esta teoría como una teoría general respecto de las funciones, que pretende aplicarse a diversos objetos, tales como organismos, artefactos, objetos lingüísticos, etc. Según ella, esta teoría no es un “análisis conceptual” del concepto de sentido común de función, sino que es una “definición teorética”, tal como “el agua es HOH” (1989, p. 291). En palabras de Millikan:

La definición de “función propia” pretende ser una función teorética de función o propósito. Es un intento de describir un fenómeno unitario que yace detrás de todos los diversos tipos de casos en los cuales adscribimos propósitos o funciones a las cosas, fenómeno que normalmente da cuenta de la existencia de las diversas analogías sobre las que las aplicaciones de la noción de “propósito” o “función” habitualmente descansan (1989b, p. 293).

Si bien la pretensión de generalidad de esta teoría se traduce en un alto grado de abstracción y complejidad difícil de reproducir en unas pocas páginas, intentaré aquí ofrecer un esbozo fiel de la misma, enfatizando en los aspectos que se relacionan en mayor medida con las funciones biológicas.

Entonces, según esta teoría,

Para un ítem A tener la función F como una ‘función propia’ es necesario (y cerca de suficiente) que una de estas condiciones sea satisfecha. (1) A se originó como una “reproducción” (por ejemplo, como una copia, o una copia de una copia) de algún ítem o ítems que, debido en parte a la posesión de las propiedades reproducidas, realizó efectivamente F en el pasado, y A existe porque (porque histórico-causal) esta o estas realizaciones ocurrieron. (2) A se originó como el producto de algún dispositivo previo que, dadas sus circunstancias, realizó F como función propia directa y que, bajo dichas circunstancias, normalmente causa que F sea realizado por medio de la producción de un ítem como A (1989b, p. 288).

De este modo, para Millikan, existen dos condiciones bajo las cuales un ítem posee una “función propia”.

La condición (1) es satisfecha por ítems con “funciones propias directas”, los cuales son ítems que pertenecen a lo que Millikan denomina “familias reproductivamente establecidas”. Las familias reproductivamente establecidas son conjuntos de ítems cuyos miembros son similares debido a un proceso de reproducción subyacente. De manera general, el proceso de reproducción involucra un proceso de copia de ciertas propiedades de un individuo A en un individuo B que se explica a partir de la operación de una ley natural “in situ” (Millikan, 1984, p. 20). Dichas propiedades “copiadas” son denominadas “caracteres reproductivamente establecidos”, de ahora en adelante “C”. Las familias reproductivamente establecidas pueden ser de dos tipos. Las “familias reproductivamente establecidas de primer orden” son conjuntos de ítems que son similares debido a que son reproducciones del mismo carácter C de un ítem o ítems. Los ejemplos paradigmáticos de familias reproductivamente establecidas de primer orden son, para Millikan, los genes. Por otra parte, las “familias reproductivamente establecidas de orden superior” son o bien (i) conjuntos de ítems que son similares debido a que son producto de la misma familia reproductivamente establecida, cuya función propia es producir tales ítems, o bien (ii) conjuntos de ítems que son similares debido a que son producto de un dispositivo cuya función propia es producir ítems posteriores similares a ítems anteriores. Ejemplos paradigmáticos familias de orden superior son ítems como órganos y comportamientos aprendidos. De acuerdo con la condición (1), entonces, los ítems X pertenecientes a cualquiera de estas familias reproductivamente establecidas R tienen funciones propias directas F si:

  1. Están originados como reproducciones de ítems que realizaron F en el pasado debido a tener C y
  2. La realización de F en los ítems ancestrales explica por qué existen los ítems actuales X.

En donde un ítem “ancestro” de un miembro m de una familia reproductivamente establecida es:

 

a) Cualquier miembro de una familia de primer orden reproductivamente establecida del cual un miembro actual X fue derivado por reproducción o por sucesivas reproducciones.

b) Cualquier miembro temporalmente anterior de una familia de orden superior reproductivamente establecida que fue producido por un ancestro del dispositivo que produjo un miembro presente X.

c) Cualquier miembro temporalmente anterior de una familia de nivel superior reproductivamente establecida al que un miembro presente X es similar de acuerdo con la función propia del productor de ambos (Millikan, 1984).

De manera general, entonces, la condición (1) para la atribución de una función propia directa a un ítem X indica que debe pertenecer a una familia reproductivamente establecida R que realizó F en el pasado (debido a tener C), y que debe poder ofrecerse una explicación legítima para la existencia del ítem X que haga referencia a que sus ancestros realizaron F, “causando la reproducción de X o explicando por qué R proliferó y entonces por qué X existe” (Millikan, 1984, p. 28)[5]. Para el caso de la biología, la condición (1) estaría satisfecha por los productos de la selección natural:

Los productos de la evolución tienen en común con otros tipos de productos el hecho de que son reproducidos o continúan siendo proliferados porque ellos, antes que ciertas otras cosas, han sido asociados con ciertas funciones. Si ciertas otras cosas hubieran correlacionado mejor con tales funciones, lo más probable es que esas otras cosas hubieran sido reproducidas o hubieran proliferado en su lugar (1984, p. 27).

Por otra parte, la condición (2) es satisfecha por ítems con “funciones propias derivadas”, esto es, por “dispositivos adaptados” que son producto de otros dispositivos cuya función propia directa es producirlos. De manera general, los dispositivos productores de dispositivos adaptados poseen “funciones propias relacionales”, en donde “un ítem A tiene una función propia relacional si su función propia es hacer o producir algo que mantiene una cierta relación con algo B” (Millikan, 1984, p. 39).

Así, por ejemplo, el dispositivo que genera la danza de la abeja (A) tiene una función propia relacional con respecto a ciertas características del polen (B), en tanto su función es producir algo (una danza específica) que mantiene una cierta relación con el polen, lo cual a su vez le permite cumplir la función de orientar a la familia de la abeja hacia el polen. Ese “algo” que produce el dispositivo productor es lo que Millikan denomina un “dispositivo adaptado”. Su función propia será una función propia “derivada”, en tanto

Las funciones propias de los dispositivos adaptados están derivadas de las funciones propias de los dispositivos que las producen que van más allá de la producción de tales dispositivos adaptados en sí mismos (Millikan, 1984, p. 41).

Así, la condición (2) es satisfecha por lo que Millikan denomina “dispositivos adaptados”, que son producto de otros dispositivos cuya función propia directa es realizada a partir de la producción del dispositivo adaptado, los cuales en virtud de ello poseen “funciones propias derivadas”. Siguiendo con el ejemplo, en el caso de la abeja, la función de la danza específica se deriva de la función del dispositivo que la produce que va “más allá” de la producción de la danza en sí misma, esto es, la función de orientar a la familia de la abeja hacia el polen.

De este modo, para Millikan, las “funciones propias” de los ítems se identifican con aquellos efectos pasados de ítems ancestrales que explican por qué existen los ítems actuales. En este sentido, “la función de X es F” podría reescribirse como:

  1. Los X’s realizaron F en el pasado debido a tener C.
  2. Este x particular existe porque los X’s realizaron F en el pasado debido a tener C.

Nótese que esta formulación no permite distinguir entre órganos funcionales y órganos vestigiales. En tanto la función propia de los ítems no está derivada de sus disposiciones actuales sino de su historia (selectiva), los ítems que ya no son funcionales, así como los que no pueden cumplir su función o los que no la cumplen actualmente, mantienen como función propia aquel efecto de sus ancestros que explica por qué llegaron a existir.

Bárbara Neander (1991a, 1991b), con la explícita pretensión de capturar el uso de las adscripciones funcionales en biología, defiende una teoría funcional etiológica similar.

De acuerdo con Neander:

Una/la función propia de un ítem (x) de un organismo (O) es hacer aquello que ítems del tipo X hicieron para contribuir al fitness inclusivo de los ancestros de O, y que causó que el genotipo, del cual x es la expresión fenotípica, sea seleccionado por selección natural (Neander, 1991a, p. 174).

En su ejemplo, la función de nuestro pulgar oponible (X) es ayudar a agarrar objetos (F), porque esa es la manera en la que el pulgar oponible contribuyó al fitness inclusivo[6] de nuestros ancestros, y que causó que el genotipo[7] subyacente, del cual el pulgar oponible es expresión fenotípica[8], “aumente proporcionalmente en el acervo genético” (Neander, 1991a, p. 174).

Neander establece dos restricciones para las atribuciones funcionales biológicas. En primer término, las atribuciones funcionales se aplican primariamente a tipos de ítems, y sólo derivativamente a ejemplares, en tanto, para Neander, la selección natural actúa primariamente sobre poblaciones enteras y no sobre ítems individuales. En particular, para Neander, la unidad sobre la que opera la selección natural son los genotipos, en tanto son los genotipos los que pueden “incrementar o disminuir proporcionalmente en el acervo genético” (Neander, 1991b, p. 130). Adicionalmente, según ella, los fenotipos son “indirectamente seleccionados” en tanto son los intermediarios entre el genotipo y el ambiente. En segundo término, los efectos que constituyen funciones actuales son siempre efectos pasados de ítems ancestrales, en particular, aquellos efectos que contribuyeron causalmente al fitness inclusivo de los organismos ancestrales de la población.

La relación que encuentra Neander entre este tipo de atribuciones funcionales y las explicaciones funcionales es un tanto oscura. Neander describe dicha relación indicando que las atribuciones funcionales “universal e intrínsecamente justifican explicaciones teleológicas” (1991b, p. 128, énfasis mío), pero también dice que “pueden generar explicaciones teleológicas genuinas” (1991b, pp. 128-129, énfasis mío). Los términos “generan” y “justifican” sugieren que las atribuciones funcionales son algo distinto de las explicaciones funcionales (Wouters, 1999), pero sus diferencias y relaciones no son especificadas claramente. Para Neander, las explicaciones funcionales son explicaciones teleológicas, en tanto “el explanans refiere a algo que es un efecto del explanandum, algo que está adelante en el tiempo relativo a la cosa explicada” (Neander, 1991b, p. 125). Así, por ejemplo, “que la bolsa del koala tiene la función de proteger a su cría parece explicar por qué los koalas tienen bolsas” (Neander, 1991b, p. 125). Aquí la atribución funcional parece identificarse con la explicación funcional, cuyo explanandum es la presencia del ítem funcional.

En este punto, el desafío que asume Neander es el de ofrecer una teoría que muestre cómo tales explicaciones teleológicas pueden ser legítimas en el ámbito biológico. La solución de Neander reside en atribuir dos “referencias” a las atribuciones funcionales biológicas. Por un lado, las atribuciones funcionales tendrían una referencia explícita “hacia adelante”, en tanto refieren al efecto que un tipo de ítem se supone que debe tener. Pero, por otro lado, las atribuciones funcionales tendrían una referencia implícita “hacia atrás”, i.e., hacia el proceso selectivo que precede al explanandum (la presencia del ítem particular en cuestión) y que lo explica causalmente. La fuerza explicativa de la explicación funcional descansaría en esta mirada “hacia atrás” de la atribución funcional, que refiere a las causas (evolutivas) que dieron lugar al explanandum, esto es, a los efectos de ítems ancestrales que contribuyeron causalmente a su propia replicación. En palabras de Neander,

De acuerdo a la teoría etiológica que defiendo, hablar de funciones involucra una referencia hacia adelante a los efectos que los ítems o rasgos se supone que tienen, y también una referencia implícita hacia atrás a un proceso selectivo causalmente explicativo, durante el cual tales ítems o rasgos fueron seleccionados por los efectos que son sus funciones (1991b, p. 467).

Por ello,

No comprendemos las explicaciones teleológicas correctamente […], a menos que entendamos que no son sólo explícitamente “forward looking”, sino también implícitamente “backward looking”, y es sólo en virtud de esta mirada hacia atrás implícita hacia las causas previas que las explicaciones teleológicas son explicativas (Neander, 1991b, p. 463).

En virtud de lo expuesto, si el enfoque etiológico resultara adecuado para dar cuenta de la manera en la que los neuroetólogos atribuyen funciones y explican comportamientos, debería verificarse que:

  1. El explanandum de la explicación funcional en la neuroetología es la presencia del ítem funcional (X) en cierta clase de organismos.
  2. El explanans de la explicación funcional es la historia selectiva de X, que explica su existencia al señalar el efecto pasado que causó la reproducción de los ancestros de X (o, en términos de Neander, que contribuyó al fitness inclusivo de los ancestros de X).
  3. Las atribuciones funcionales dependen de evidencia evolutiva que permita establecer la acción de la selección natural sobre el ítem funcional en el pasado, esto es, que permitan establecer la contribución del ítem ancestral al fitness inclusivo de los organismos pasados.

3.5. El enfoque de selección no histórica

De la misma manera que el enfoque etiológico, el enfoque de selección no histórica apela a la teoría de la selección natural para definir las funciones de los ítems. Sin embargo, no requiere que la selección haya operado en el pasado, ni que la función explique causalmente la presencia del ítem o rasgo funcional. De manera general, este enfoque caracteriza a las funciones como contribuciones al fitness bajo ciertas condiciones (en las que actúa la selección natural). Kitcher (1993) caracteriza las atribuciones funcionales como contribuciones al fitness en un determinado momento, mientras que Walsh (1996) las caracteriza como contribuciones al fitness bajo lo que denomina un “régimen selectivo”.

Para Kitcher (1993), la idea central que unifica todos los usos del concepto de función reside en la noción de diseño: la función de una entidad S es aquello que S está diseñado para hacer. En el ámbito biológico, la fuente de diseño estaría otorgada por la acción de la selección natural, desde que “uno de los descubrimientos importantes de Darwin es que podemos pensar en un diseño sin un diseñador” (Kitcher, 1993, p. 380). Sin embargo, según Kitcher, las atribuciones funcionales están fundadas sobre medidas o cálculos de fitness, y la medida y el cálculo son realizados sobre poblaciones presentes (Kitcher, 1993, p. 386). En este punto, la estrategia del biólogo estaría apoyada en lo que Kitcher denomina “perspectiva centrada en el ambiente”:

Manteniendo fijas las principales características del ambiente, podemos preguntar qué presiones selectivas están impuestas sobre los miembros de un grupo de organismos. Al plantear estas preguntas, suponemos que algunas de las características generales de los organismos no varían, y consideramos los obstáculos que deben ser superados si los organismos con esas propiedades generales han de sobrevivir y reproducirse en ambientes del tipo que nos interesa (Kitcher, 1993, pp. 381-382).

Al reconocer las presiones selectivas específicas que recaen sobre el organismo bajo interés (tales como la necesidad de procesar ciertos tipos de comida, de evadir cierto tipo de predadores, de producir ciertos tipos de señales, etc.) el biólogo estaría en condiciones atribuir funciones a aquellas estructuras, rasgos, comportamientos, etc. que responden a tales presiones selectivas, y que por lo tanto tienen un efecto positivo sobre el fitness del organismo.

Especificamente, para Kitcher, las atribuciones funcionales de la forma “la función de X es Y” deben satisfacer la siguiente condición (K): La función de X es Y sólo si la selección de Y es responsable del mantenimiento de X tanto en el pasado reciente como en el presente.

Desde este punto de vista, la atribución funcional está fundamentada en una explicación por selección natural del mantenimiento del rasgo funcional en una determinada población. Esto es, si la selección de Y explica el mantenimiento de X en una población, entonces la función de X es Y. En este aspecto, la postura de Kitcher se alinea con las posturas etiológicas. Sin embargo, dado que es posible que una entidad X sea mantenida por selección debido a diferentes propiedades en diferentes momentos, Kitcher especifica dicho mantenimiento de manera relativa a dos momentos específicos: (i) el pasado reciente y (ii) el presente.

Por un lado, (i) la condición de mantenimiento en el pasado reciente (inspirada en la teoría de “historia moderna” de Godfrey-Smith[9]) le permite a Kitcher sostener que las atribuciones funcionales son explicativas de la presencia actual del rasgo, en tanto:

Identificar la función de una entidad esboza una explicación de por qué la entidad está presente ahora mediante la indicación de las presiones selectivas que la han mantenido en el pasado reciente (Kitcher, 1993, p. 386).

Por otro lado, (ii) la condición de mantenimiento en el presente (inspirada en la teoría de Bigelow y Pargetter vista anteriormente) le permite sostener que las atribuciones funcionales son explicativas y predictivas de la presencia del rasgo en generaciones subsiguientes:

El reconocimiento de que un rasgo es funcional soporta una predicción acerca de su presencia futura en la población. Sin embargo, la concepción “forward looking” también permite a las adscripciones de función servir como explicaciones de por qué el rasgo continuará estando presente (Kitcher, 1993, p. 386).

La combinación de ambas condiciones está fundamentada en que, para Kitcher, en general es razonable pensar que las condiciones ambientales y genéticas son lo suficientemente constantes como para asegurar que la operación de la selección natural será la misma tanto en el pasado reciente como en el presente.

Sin embargo, es preciso destacar que, para Kitcher, la atribución funcional no requiere que la acción de la selección natural sea la explicación completa de la presencia del rasgo funcional. En particular, la atribución funcional no requeriría que X sea óptimo de acuerdo con un modelo de optimalidad, ni que los organismos con X tengan el fitness más alto que sus competidores actuales con rasgos alternativos. Según Kitcher, puede darse el caso de que (i) el rasgo en cuestión sea teóricamente subóptimo, y que haya sido fijado debido a que rivales superiores no han surgido en la población, o (ii) hayamos identificado rivales a X con un fitness más alto, pero que por razones fortuitas hayan sido eliminados de la población. Según Kitcher, en ninguno de los dos casos parece posible decir que la selección es el único factor que explica la presencia de X en la población. Sin embargo,

El impulso de reconocer a X como teniendo una función puede provenir de que X es una respuesta a una presión selectiva identificable, sea o no la presencia de X es explicable completamente en términos de selección (Kitcher, 1993, p. 389).

Por otra parte, Walsh (1996) ofrecerá una teoría de funciones que denomina “teoría relacional”. Según la teoría relacional, la función de un rasgo es la manera en la que éste contribuye al fitness de sus portadores dentro de lo que Walsh denomina un “régimen selectivo”. Dentro de esta teoría, un “régimen selectivo” se define como:

El conjunto total de factores biológicos y no biológicos (incluyendo sociales, de desarrollo y fisiológicos) en el ambiente del rasgo que potencialmente afectan el fitness de los individuos con ese rasgo (Walsh, 1996, p. 564).

Desde este punto de vista, la definición de “función relacional” (RF) puede expresarse como sigue: la/una función de un ejemplar de tipo X con respecto al régimen selectivo R es hacer m ssi X haciendo m contribuye positivamente (y significativamente) al fitness promedio de los individuos poseyendo X con respecto a R.

De esta manera, Walsh define a las funciones biológicas de manera relativa a un régimen selectivo. Sin embargo, esta definición es ambigua (Wouters, 2003, pp. 665–666). Por un lado, las funciones pueden ser entendidas como aquellos efectos que contribuyen al fitness promedio de los individuos en un determinado régimen selectivo. Por otro lado, pueden ser entendidas como aquellos efectos por los cuales un rasgo es seleccionado en dicho régimen. Walsh expresa la relación entre fitness y selección en el siguiente párrafo:

RF está expresamente diseñada para asociar la función de un ejemplar de un rasgo en un régimen con la propiedad (o propiedades) por las que el rasgo está siendo seleccionado en ese régimen. La contribución al fitness individual es elegida porque es la contribución al fitness individual lo que determina la utilidad de un rasgo para un individuo. La contribución al fitness promedio de los individuos con ese rasgo determina el grado en el cual el rasgo-tipo prevalece bajo selección […] La contribución causal positiva que un rasgo realice al fitness promedio individual dentro de un régimen es justo la propiedad por la que el rasgo es (o fue) seleccionado en ese régimen (Walsh, 1996, p. 565, mi énfasis).

En el párrafo precedente, según mi consideración, Walsh identifica el efecto que contribuye al fitness en un régimen con el efecto por el cual un rasgo es seleccionado en dicho régimen, aunque ambas nociones no sean coextensivas.

Según el régimen selectivo que sea relevante, se obtienen tanto distintas atribuciones funcionales como distintas explicaciones funcionales.

Si el régimen selectivo en cuestión es un ambiente pasado, obtenemos una atribución funcional histórica. Dicha atribución funcional señala aquel efecto por el cual un rasgo fue seleccionado en un régimen pasado, y coincide con las atribuciones funcionales del enfoque etiológico. Según Walsh, tales atribuciones explican la prevalencia actual de un rasgo: “las explicaciones etiológicas explican la prevalencia actual de un rasgo en términos de la contribución de ese rasgo a la supervivencia y reproducción en el pasado” (Walsh, 1996, p. 572).

Por otro lado, si el régimen selectivo relevante es el régimen actual, obtenemos atribuciones funcionales ahistóricas, que coinciden con las atribuciones de lo que aquí denomino enfoque de valor de supervivencia. Según Walsh, tales atribuciones funcionales explican las diferencias en los fitness individuales actuales:

Los biólogos invocan a la función actual de un rasgo (su contribución al fitness) para explicar por qué los individuos tienen el fitness actual que tienen […]. El objetivo no es explicar la prevalencia actual de un rasgo invocando a alguna contribución pasada al fitness; antes bien, es explicar una propensión actual de un individuo en términos de la manera en la que alguno de sus rasgos determina tal propensión (Walsh, 1996, pp. 571-572).

De manera general, Walsh afirma que las atribuciones funcionales biológicas explican la persistencia de un tipo de rasgo de un tiempo t1 en un tiempo posterior t2. Dado que la función de un rasgo X es aquello que aumenta el fitness de sus portadores en un determinado régimen selectivo, la propensión que X confiere en t1 explica el éxito de sus portadores en t1 y, si X es heredable, explica la prevalencia de X en t2. Si t1 es el pasado y t2 el presente, la adscripción funcional es histórica y explica la prevalencia actual de X. Si t1 es el presente y t2 es el futuro próximo, la adscripción funcional explica la propensión de los individuos con X a sobrevivir y reproducirse, esto es, su fitness actual, y la persistencia de X en el futuro próximo.

En definitiva, si este enfoque resultara adecuado para dar cuenta del lenguaje funcional de la neuroetología, debería verificarse que:

  1. El explanandum de la explicación funcional de la neuroetología se identifica con la presencia (Kitcher) o prevalencia (Walsh) del rasgo funcional en el presente, o bien con su mantenimiento en el futuro próximo (Kitcher, Walsh).
  2. El explanans de la explicación funcional es la acción de la selección natural en el pasado reciente y en el presente (Kitcher) o bajo determinado régimen selectivo (Walsh).
  3. Las atribuciones funcionales establecen que el efecto funcional fue seleccionado en el pasado reciente (y será seleccionado en el presente) (Kitcher), o bien que el efecto funcional contribuye al fitness promedio individual de los organismos que poseen el rasgo funcional bajo determinado régimen selectivo (Walsh). En ambos casos, la atribución funcional se determina midiendo diferencias de fitness, o bien en los organismos actuales (Kitcher), o bien en determinado régimen selectivo (Walsh).

  1. Modifiqué las variables por razones de consistencia.
  2. Ejemplo tomado de Mitchell (1995).
  3. Wright afirma que “está ahí” es una expresión vaga, pero “sencilla y no problemática” en la mayoría de los contextos. Según él, puede significar “está en donde está”, tal como en “mantener los alimentos fuera de la tráquea es la razón por la epiglotis está en donde está”, “los individuos de la clase C lo tienen”, tal como en “los animales tienen corazones porque bombean sangre”, o meramente “existe”, tal como en “para mantener la nieve alejada es por lo que hay vallas de nieve”. Nótese que este último ejemplo refiere a un artefacto, debido a que Wright pretende ofrecer una teoría funcional que se aplique tanto a artefactos como a entidades naturales.
  4. Cambié las variables originales por razones de consistencia.
  5. Modifiqué las variables por razones de consistencia.
  6. Neander no especifica a qué se refiere con la expresión “fitness inclusivo”. Interpretaré aquí dicha expresión tal como la define Futuyma (2013): “el fitness de un gen o genotipo medido por su efecto sobre la supervivencia o reproducción tanto del organismo que lo posee y los genes, idénticos por filiación, portados por los relativos del organismo” (glosario).
  7. Neander no especifica a qué refiere con la expresión “genotipo”. La entenderé aquí a la manera de Futuyma (2013): “el conjunto de genes poseídos por un organismo individual; también, su composición genética en un locus específico o conjunto de loci individuados para la discusión” (glosario).
  8. Podemos entender por “fenotipo” “las propiedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, comportamentales, etc., de un organismo manifestadas a través de su vida; o cualquier subconjunto de tales propiedades, especialmente aquellas afectadas por un alelo particular u otra porción del genotipo” (Futuyma 2013, glosario).
  9. Para conocer más acerca de esta teoría, véase Godfrey-Smith (1994).


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